Изучение закономерностей исторического развития организмов

Глава 17

Эволюционная теория

Сложный и глубоко противоречивый путь развития эволюционной теории в первой половине XX в. может быть подразделен на три периода.

Первый период, начавшийся с переоткрытия законов Менделя (1900), продолжался более двух десятилетий. Это было время кризиса эволюционного учения, столкновения новых данных, методов и обобщений генетики не только с доктринами ламаркизма, но и с основными принципами дарвинизма.

Изучение отдельных факторов эволюции, до этого времени входившее в компетенцию эволюционной теории, теперь стало предметом новых отраслей биологии – генетики, экологии, биоценологии, экспериментальной микросистематики и т. п. В связи с этим встал вопрос о предмете эволюционного учения как особой науки. Проявлением кризисного состояния эволюционной теории было возникновение таких новых форм антидарвинизма, как генетический антидарвинизм, а также широкое распространение его старых форм.

Однако в этот период продолжалось накопление данных не только об отдельных факторах эволюции, но и об основном интегральном законе эволюции – естественном отборе.

Второй период охватывает 20‑30‑е годы. Он характеризуется преодолением генетического антидарвинизма и созданием ряда новых направлений генетики и экологии, подготовивших научные основы синтеза этих отраслей биологии с дарвинизмом, основанного на учении о популяциях и естественном отборе. Этими новыми направлениями стали экспериментальная систематика (микросистематика), генэкология и геногеография, исследование «малых» мутаций, экспериментальные и математические методы исследования борьбы за существование и естественного отбора и, наконец, генетика популяций, эволюционная цитогенетика, учение об отдаленной гибридизации и полиплоидии. Вместе с тем 20‑30‑е годы отмечены рецидивами механоламаркизма, мутационизма и некоторых других концепций, отрицавших творческую роль отбора и считавших решающими для эволюции наследственные изменения отдельных организмов или наследование приобретенных признаков.

Главной чертой третьего периода развития эволюционной теории, начавшегося с конца 30‑х – начала 40‑х годов, является формирование и развитие концепции, чаще всего именуемой «синтетической теорией эволюции». Для ее создания были использованы данные генетики популяций и феногенетики, а также экологии и биоценологии, микросистематики, биогеографии, эволюционной морфологии, эмбриологии, палеонтологии и некоторых других наук, сцементированные углубленной разработкой учения о естественном отборе. Синтетическая теория эволюции выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В этом отношении она отличается от всех предшествующих теорий эволюции, признававших элементарной единицей эволюции особь, индивид.

Шмальгаузен справедливо именовал эту теорию современным дарвинизмом[112]; Дж. Хаксли назвал ее неодарвинизмом[113], что явно неудачно, так как новый синтез в дарвинизме не идентичен старой теории А. Вейсмана. Надо признать, что название «синтетическая теория эволюции» громоздко и не вполне удачно. Эту теорию нельзя противопоставлять учению Ч. Дарвина, которое само было синтезом основных биологических наук. Однако это самое распространенное название и лучшее из всех предложенных. Развитие синтетической теории эволюции продолжается и в наши дни.

Значение менделизма для теории эволюции.

На границе XIX и XX вв. некоторым биологам было уже ясно, что «объяснение эволюции видов возможно только путем удовлетворительного решения проблемы наследственности…»[114] Экспериментальная генетика совершила подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказала сильное влияние на теорию эволюции. На смену спекулятивным теориям наследственности пришли доказательства корпускулярной природы наследственности, обоснование понятия о гене, о хромосоме как носителе вещества наследственности, о кроссинговере и линейном расположении генов, о летальных генах. Не меньшее значение имели также установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков, доказательства существования мутационного процесса и обнаружение чрезвычайной сложности генетической структуры видов, а также разработка методов гибридологического анализа.

Данные экспериментальной генетики опровергли идею наследования приобретенных признаков, разрушив главные устои механо‑ламаркистской доктрины эволюции. Дарвинизм, т. е. теория эволюции посредством естественного отбора, основывался на неопределенной изменчивости и требовал признания корпускулярности материальных основ наследственности; следовательно, менделизм не только не противоречил дарвинизму, но явился одной из его необходимых основ. Менделизм устранил одно из самых основных затруднений теории накапливающего действия отбора, связанное с гипотезой «заболачивающего» (swamping) эффекта скрещивания, который, как считали, нивелирует действие отбора. Согласно корпускулярной теории наследственности, изменения, возникающие даже у единичных экземпляров, без всякого ослабления воспроизводятся у потомков.

Казалось бы, «дарвинизм, поскольку естественный отбор и борьба за существование являются его характернейшими чертами, получил в лице менделизма совершенно неожиданного и мощного союзника»[115]. Однако взаимоотношение дарвинизма с менделизмом началось с острого столкновения.