Современная классификация ферментов базируется на характеристике химической реакции, катализируемой ферментом. Различают шесть основных классов ферментов.
1. Оксидоредуктазы – ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции. Схематично это выглядит так:
A + В → С + D
2. Трансферазы – ферменты, катализирующие перенос химических группировок с одной молекулы на другую
AВ + С → А + ВС
3. Гидролазы – ферменты, расщепляющие химические связи путем присоединения воды, то есть гидролиза.
АВ + Н2О → А – Н + В – ОН
4. Лиазы – ферменты катализирующие расщепление химических связей без присоединения воды:
АВ → А + В
5. Изомеразы – ферменты, катализирующие изомерные превращения, то есть перенос отдельных химических групп в пределах одной молекулы:
А → В
6. Синтетазы – ферменты катализирующие реакции синтеза, происходящие за счет энергии АТФ:
А + В → АВ
↑энергия
АТФ + Н2О → АДФ + H3PO4
Каждый класс в свою очередь делится на подклассы, а те на подподклассы.
Название фермента, как правило состоит из двух частей. Первая часть отражает название субстрата, превращения которого катализируется данным ферментом. Вторая часть названия имеет окончание «-аза», указывает на природу реакции. Например, фермент, отщепляющий от молочной кислоты (лактата) атомы водорода, называется лактатдегидрогеназа. А фермент, катализирующий изомеризацию глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат называется глюкозофосфатизомераза. Фермент, участвующий в синтезе гликогена называется гликогенсинтетаза.
Вопросы семинарского занятия см. в начале лекции!
Тема2. ЭТАПЫ МЕТАБОЛИЗМА И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.
Вопросы лекции и семинарского занятия.
1. Общая характеристика обмена веществ.
2. Строение и биологическая роль АТФ.
3. Тканевое дыхание.
4. Анаэробное, микросомальное и свободнорадикальное окисление.
Общая характеристика обмена веществ.
Обмен веществ и энергии – это обязательное условие существования живых организмов.
Организм из внешней среды получает энергию и строительные вещества, затем эти вещества перерабатываются и, наконец, ненужные продукты переработки выделяются из организма в окружающую среду. Таким образом, обмен веществ может быть представлен в виде трех процессов.
1. Пищеварение – это процесс в ходе которого пищевые вещества, как правило высокомолекулярные и для организма чужеродные, под действием пищеварительных ферментов расщепляются и превращаются в простые соединения – универсальные для всех живых организмов. Белки, например, распадаются на аминокислоты точно такие же как аминокислоты самого организма. Из углеводов пищи образуется универсальный моносахарид – глюкоза. Поэтому конечные продукты пищеварения могут вводиться во внутреннюю среду организма и использоваться клетками для разнообразных целей.
2. Метаболизм – это совокупность химических реакций, протекающая во внутренней среде организма. Правда, иногда слово «метаболизм» понимают как синоним обмена веществ.
3. Выделение – это процесс удаления отработанных веществ из организма. Этот процесс происходит, как на последних этапах пищеварения, так и в ходе метаболизма. В последнем случае в выделении участвует кровь и особые органы выделения продуктов распада азотистых веществ - почки.
Рассмотрим, однако, более подробно собственно метаболизм.
Метаболизм включает в себя два процесса, которые являются двумя его неразрывными сторонами: катаболизм и анаболизм.
Катаболизм – это процессы расщепления веществ, результатомкоторых является извлечение энергии и получение молекул меньшего размера. Конечными продуктами катаболизма являются углекислый газ, вода, аммиак.
Катаболизм в организме человека и большинства живых существ характеризуется следующими особенностями.
· В процессе катаболизма преобладают реакции окисления.
· Катаболизм протекает с потреблением кислорода.
· В процессе катаболизма выделяется энергия, примерно половина которой аккумулируется в форме молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Значительная часть энергии выделяется виде тепла.
Анаболизм – это реакции синтеза. Для этих процессов характерны следующие особенности.
· Анаболизм – это, главным образом, реакции восстановления.
· В процессе анаболизма происходит потребление водорода.
· Источником энергии для реакций анаболизма служит АТФ.
Строение и биологическая роль АТФ.
Аденозинтрифосфат или сокращенно АТФ – это универсальное энергетическое вещество организма. АТФ – нуклеотид, в состав молекулы которого входят азотистое основание – аденин, углевод – рибоза и три остатка фосфорной кислоты.
Особенностью молекулы АТФ является то, что второй и третий остатки фосфорной кислоты присоединяются связью, богатой энергией, иначе называемой макроэргической связью. Часто соединения, имеющие макроэргическую связь (а мы столкнемся с ними в процессе изучения предмета) обозначатся термином «макроэрги» или макроэргические вещества.
Строение АТФ можно отразить схемой
Аденин – рибоза – Ф.К. – Ф.К. – Ф.К.
аденозин
При использовании АТФ в качестве источника энергии обычно происходит отщепление путем гидролиза последнего остатка фосфорной кислоты.
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия
В физиологических условиях, то есть при условиях, которые имеются в живой клетке, расщепление моля АТФ сопровождается выделением 10 – 12 ккал энергии (43 -50 кДж).
Главными потребителями энергии АТФ в организме являются
· реакции синтеза;
· мышечная деятельность;
· транспорт молекул и ионов через мембраны.
Таким образом биологическая роль АТФ заключается в том, что это вещество в организме является своего родом эквивалентом ЕВРО или доллара в экономике. Основным поставщиком АТФ в клетке является тканевое дыхание – завершающий этап катаболизма, протекающий в митохондриях большинства клеток организма.
Тканевое дыхание.
Тканевое дыхание – это основной способ получения АТФ используемый абсолютным большинством клеток организма.
В процессе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атомов водорода и по дыхательной цепи, состоящей из ферментов и коферментов, передаются на молекулярный кислород, доставляемый кровью из воздуха во все ткани организма. В результате присоединения атомов кислорода и водорода образуется вода. За счет энергии, выделяющееся при движении электронов, по дыхательной цепи, в митохондриях осуществляется синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно синтез трех молекул АТФ сопровождается образованием одной молекулы воды.
В качестве субстрата окисления в тканевом дыхании используются разнообразные промежуточные продукты распада углеводов, жиров и белков. Однако наиболее часто подвергаются окислению промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, называемого иначе циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса (изолимонная, альфа-кетоглутаровая, янтарная, яблочная кислоты – это субстраты цикла трикарбоновых кислот). Цикл лимонной кислоты – это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление остатка уксусной кислоты, входящей а ацетилкофермент А до углекислого газа и воды. В свою очередь ацетилкофермент А – универсальное вещество организма, в которое при своем распаде превращаются главные органические вещества – белки, жиры и углеводы. Тканевое дыхание – это сложный ферментативный процесс. Ферменты тканевого дыхания делятся на три группы: никотинамидные дегидрогеназы, флавиновые дегидрогеназы и цитохромы. Эти ферменты и составляют дыхательную цепь.
Никотинамидные дегидрогеназы отнимают два атома водорода у окисляемого субстрата и присоединяют его к молекуле кофермента НАД (никотинамидадениндинуклеотид) При этом НАД переходит в свою восстановленную форму НАД. Н2.
Флавиновые дегидрогеназы отщепляют два атома водорода от НАД. Н2 и временно присоединяют к ФМН (флавинмононуклеотид). Это кофермент в состав которого входит витамин В2. Затем происходит передача двух атомов водорода флавину, который в свою очередь передает эти атомы на цитохромы.
Цитохромы – это ферменты, содержащие в своем составе ионы трехвалентного железа, которые, присоединяя водород, переходят в двухвалентную форму. Цитохромов несколько и они обозначаются латинскими буквами a, a-3 b, c. Цитохромы передают водород на молекулярный кислород, и образуется вода.
При движении по дыхательной цепи выделяется энергия, которая аккумулируется виде молекул АТФ. Этот процесс называется окислительным или дыхательным фосфорилированием. В сутки в организме образуется не менее 40 кг АТФ. Особенно интенсивно эти процессы идут в мышцах при физической работе.