2020-05-11
92Лекция 65
ЭКОСИСТЕМА Биогеоценоз часто используется как синоним термина "экосистема". Эти понятия не совсем совпадают. "Экосистема" - более общее понятие, чем биогеоценоз. Биогеоценоз в отличие от экосистемы - понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова - фитоценозами. Экосистемы могут иметь произвольные границы, а биогеоценозы занимают определенную территорию. Экосистемы характеризуются видовым составом, численностью входящих в нее организмов, биомассой, соотношением отдельных трофических групп, интенсивностью процессов продуцирования и разрушения органического вещества. Существование экосистемы возможно лишь при использовании энергии и веществ, поступающих из окружающей среды. Все экосистемы относят к открытым системам. В каждой экосистеме два основных компонента: 1) совокупность живых организмов; 2) факторы окружающей их неживой среды. Все факторы действуют на организмы одновременно. Всю совокупность организмов (растений, животных, микроорганизмов) называют биотой экосистемы (био - жизнь). Биотические компоненты экосистемы можно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Автотрофные организмы (растения и некоторые простейшие, бактерии) способны синтезировать необходимые им органические вещества из простых неорганических, используя в качестве источника энергии энергию солнечного света или энергию химических реакций (бактерии).
Гетеротрофы (животные, грибы) поглощают готовые органические вещества и для синтеза собственных веществ используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Неживые факторы окружающей среды называют абиотическими. Они включают: 1) почву и воду; 2) климат. Почва и вода содержат органические и неорганические вещества. В понятие климата входят освещаемость, влажность, температура, соленость, определяющие видовой состав организмов в экосистеме.
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ.
В естественных экосистемах постоянно осуществляется круговорот неорганических биогенов, или биогенных элементов: N, Р, К, Na, С, Са, Fe и др. (рис. 292). Биогенными называют химические элементы, входящие в состав клеток живых организмов и имеющие определенное биологическое значение. Одни из них обязательны для всех, другие свойственны определенным группам живых существ. В наибольшем количестве в живом веществе содержится О, С, Н, N. Они вместе с S, Р играют важнейшую роль в построении биосистемы, так как входят в состав таких важных соединений, как белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды. Остальные элементы также важны для нормального функционирования организма. Микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов, гормонов. Например, кобальт стимулирует кроветворение, участвует в синтезе белков и в регуляции углеводного обмена. Содержание некоторых элементов в организме определяется их видовой принадлежностью, условиями обитания, качеством пищи. При недостаточном или избыточном поступлении необходимых элементов в организм могут наблюдаться нарушения функционирования органов и возникать заболевания - биохимические эндемии - у растений, животных и человека. Например, увеличение щитовидной железы (эндемический зоб) у человека и животного может быть вызвано недостаточностью йода в воде, почве, продуктах питания; недостаток фтора понижает устойчивость зубов к кариесу, а его избыток при длительном поступлении в организм способствует развитию хронического заболевания (флюороза), связанного с накоплением элемента в костях с последующей их деформацией, а также в тканях зубов с образованием пятен на зубной эмали. Марганец (Мn) в малых количествах стимулирует процесс кроветворения, а в больших - угнетает его. Организмы получают биогенные элементы из внешней среды в усвояемой форме, включают в состав тела и в последующем возвращают во внешнюю среду. Запасы биогенных элементов в природе небезграничны. Возвращение их во внешнюю среду обязательно. Круговорот веществ в экосистеме обеспечивается наличием функционально различных групп организмов: продуцентов, консументов, редуцентов. Их совокупная деятельность создает на Земле неорганическую среду, необходимую для существования живого. В природе в рамках круговорота биогенных элементов происходит использование естественных ресурсов и избавление от отходов, превращение их в форму, вновь доступную для автотрофных организмов, что предполагает первый принцип функционирования экосистем. Большое значение всех живых организмов определено их, способностью: • аккумулировать и трансформировать солнечную энергию; • размножаться и этим обеспечивать непрерывность своей деятельности, результаты которой накапливаются; • совершать химические реакции с такой скоростью, которая во много раз превышает скорость реакции в неживой природе.
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможен только за счет постоянного притока энергии, что является вторым принципом функционирования экосистемы. Вся жизнь существует за счет энергии солнечного излучения, которое переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других и связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в которой возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. В экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в нем участвуют живые и неживые компоненты. Внутри экосистемы органические вещества, содержащие энергию, создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофных. Например, животные поедают растения. Эти животные могут быть съедены другими животными, и таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов. Такая последовательность называется пищевой цепью, каждое звено - трофическим уровнем (рис. 293).
6.1.8. ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ Первый трофический уровень занимают автотрофы - зеленые растения, способные к фотосинтезу (первичные продуценты). Из неорганических веществ и -289- воды, получаемых из почвы, используя энергию солнца, растения синтезируют сложные органические вещества. Фотосинтезирующие растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы. Растения усваивают лишь 0,5% (1%) лучевой энергии от того количества, которое достигает Земли. Отсюда очевидна избыточность солнечной энергии на нашей планете. Эта энергия экологически чистая. Она высвобождается при ядерных реакциях, идущих в недрах Солнца, но радиоактивное ее загрязнение остается в 150 млн. км от Земли. Таким образом, естественные экосистемы функционируют за счет экологически чистой, следовательно, не загрязняющей среду солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Все остальные организмы, потребляющие готовые органические вещества как источник пищи и энергии, называются консументами. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами. Животных, питающихся только растениями, называют фитофагами. Они растительноядные, например, грызуны, копытные (лошади, овцы, крупный рогатый скот). В водных экосистемах к травоядным формам относят моллюсков (брюхоногих). К первичным консументам можно отнести паразитов растений. Третий трофический уровень занимают вторичные консументы, которые питаются травоядными животными. Их называют плотоядными. Виды животных, употребляющих в пищу как растения, так и животных, относят к всеядным. Животных, поедающих консументов второго порядка, называют консументами третьего порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками или паразитами. Хищники охотятся за жертвой, убивают ее и съедают. Хищники первого порядка нападают на травоядных животных, второго порядка - охотятся на более слабых хищников. Хищники, способны переключаться с одной добычи на другую, более многочисленную и доступную в данный момент. Взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы разнообразны и сложны (рис. 294). Хищничество относится к биотическим факторам. Это один из видов межвидовых взаимоотношений, определяющих регуляцию численности организмов. Колебания численности жертвы могут быть связаны с изменением количества пищевых ресурсов, а колебания численности хищников следуют за циклическими изменениями популяций жертв. Например, заяц - беляк питается кончиками побегов кустарников в лесах Северной Америки, что приводит к объеданиям кустов. У растений вследствие этого начинают отрастать побеги с высоким содержанием ядовитых веществ, делающих эти побеги непригодными для поедания зайцами. Происходит колебание численности зайцев, приводящее к колебаниям численности хищников (рыси) [Риклефс, 1979].
Хищники уничтожают ту часть популяции, которая оказывается более слабой в конкуренции за территорию. Обновление популяции жертвы происходит быстрее, так как быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Потребление пищи жертвами увеличивается (быстрый рост может происходить при более интенсивном питании). Количество энергии, заключенное в пище и проходящее через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает скорость потока энергии в экосистеме. Хищники часто нападают на слабых, больных животных. Среди жертв выживают наиболее сильные и выносливые. Так, например, норка уничтожает больных и старых ондатр. На взрослых животных, занимающих прочное положение на своем участке, норки не нападают. В трофических пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне. Примером пищевых цепей могут быть следующие: нектар цветов → муха → паук → землеройка → сова или сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица Важная группа консументов - паразиты, живущие за счет питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связанных в своем жизненном цикле. Паразитизм - одна из форм межвидовых отношений, относится к биотическим факторам. Паразиты причиняют вред хозяину, но редко приводят к быстрой его гибели. Паразиты могут обитать временно или постоянно в теле или на поверхности тела хозяина, поэтому они обычно мельче хозяина. В результате естественного отбора паразиты достигли узкой специализации и тесно связаны со своими хозяевами (рис. 295).
Паразиты могут принимать участие в регуляции численности популяций хозяев (на этом основаны биологические методы борьбы). Иногда они определяют направленность микроэволюционных процессов (например, у некоторых групп населения Африки как реакция на действие возбудителя малярии может сохраняться ген серповидно - клеточной анемии). Можно привести цепь питания, включающую паразитов например: кукуруза (продуцент) → мышь полевая (первичный консумент, фитофаг) → ласка (вторичный консумент, хищник) → клещ (временный паразит) → беркут (третичный консумент, хищник). Взаимоотношения между организмами одного и того же вида (внутривидовые) или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы (пища, место под солнцем) внешней среды при их недостатке, называют конкуренцией (рис. 296).
При высоких плотностях популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов, тем самым регулирует численность популяции. Например, падальные мухи, первыми поедающие падаль, откладывают яйца, и большая часть вышедших из яиц личинок бывает обеспечена достаточным количеством пищи. Личинкам, вылупившимся позже, пищи может не хватать, и они погибнут. При недостатке ресурсов или переуплотнении популяции возникает крайняя форма внутривидовых взаимоотношений - каннибализм (поедание особей своего вида). Он наиболее развит у хищных животных (волки, рыси) и рыб (щука, окунь). Межвидовая конкуренция наблюдается между особями разных видов, использующих одни и те же факторы среды, количество которых недостаточно для всех потребителей. Один из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями, как правило, вытесняет другой. Например, серая крыса в городах Европы вытеснила другой вид крыс того же рода - черную, которая теперь живет в лесных и пустынных районах. Серая крыса более крупная, агрессивная и поэтому победила черную. В результате межвидовой конкуренции могут ужиться лишь те виды; которые смогли занять другую экологическую нишу. Например, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Зимой большие синицы ищут корм на деревьях, в кустах, на пнях, на снегу, а синицы - гаички - на крупных ветвях.
Конкуренция между видами, нуждающимися в одних и тех же ресурсах, определяет организацию каждого трофического уровня и тем самым способствует регулированию структуры и функции экосистемы. В структуре экосистемы преобладают взаимоотношения, при которых один из видов извлекает пользу, а другому наносится вред. Но виды могут вступать в нейтральные или взаимовыгодные отношения (рис. 297, 298). Симбиоз (от греч. sym - вместе) - тесное сожительство двух и более организмов разных видов - приносит пользу (клубеньковые бактерии на корнях бобовых). Самый простой тип симбиотических связей - протокооперация (первичное сотрудничество). При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, например, опыление пчелами луговых растений. При таком взаимодействии отсутствует необходимая тесная связь конкретной пары партнеров.
Мутуализм (от лат. mutuus - взаимный) - форма симбиоза, при которой существуют взаимовыгодные отношения, и ни один партнер не может существовать без другого, например, термиты и живущие в их кишечнике жгутиконосцы, способны переваривать поглощаемую термитами клетчатку, которую иначе организм насекомых не может усвоить. Формы взаимодействия, при которых один вид получает преимущество, не принося вред и пользу другому, называют коменсализмом. Например, собаки могут переносить семена репейника на определенные расстояния, не нанося вреда и не получая пользы.
Одним из вариантов коменсализма может быть нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения льва и гиены. Сотрапезничество - потребление разных веществ из одного и того же ресурса. Например, таковы взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий - сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков. Квартирантство - использование одних видов другими в качестве жилища (рис. 299), например, в гнездах птиц и норах грызунов обитает много видов членистоногих.
Нейтрализм - форма биотических отношений, при которых сожительство двух видов на одной территории не влечет ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси обитают в одном лесу, не контактируя друг с другом. Взаимодействие, при котором один из двух видов влияет на другой отрицательно, сам не получая при этом ни вреда, ни пользы, называют аменсализмом. Такая форма взаимодействия встречается у растений, например, в еловом лесу светолюбивые травы страдают от затемнения, а самим деревьям это безразлично.
