Структура сообщества. Экологическая сукцессия

Сообщество - это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток энергии и совершается круговорот питательных веществ.

Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разными способами попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растения, такие, как мхи и папоротники. В конце концов за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы - семенные растения, включая травы, кустарники и деревья.

Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. Завершающее сообщество устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой - называется климаксным сообществом. В животном мире этих сообществ тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, но этот процесс зависит еще и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.

Описанный выше тип сукцессии, начинающейся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (например, песчаных дюн или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от этого вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

Полная сукцессия получила название серии. Серию образует ряд сериальных сообществ (сериальных стадий). В сходных условиях среды серии нередко бывают представлены сходными сукцессиями, поэтому их можно классифицировать в соответствии с этими условиями; например, гидросерия развивается в водной среде в результате заселения открытой водной поверхности, галосерия - на соленых маршах.

Климаксные сообщества часто описывают как имеющие один доминантный или несколько кодоминантных видов. Выбор доминантов часто субъективен, но обычно к ним относят виды, обладающие наибольшей совокупной биомассой или продуктивностью, хотя при этом учитываются и физические размеры отдельных организмов. Концепция доминирования, однако, не имеет большого практического значения.

К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Они отличаются большим видовым богатством (до нескольких тысяч видов). Одна из причин такого богатства сложная структура лесного сообщества с большим числом ниш и микроместообитаний.

Структура типичного лиственною леса представлена на схеме 15.1. Важной особенностью лесного сообщества является разделение его на ярусы (ярусность). Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное разложение идет на уровне земли. Животные занимают ниши на всех уровнях и могут перемещаться из одного яруса в другой.

Лекция 12