Вопрос 2 Типы пищеварения, основные этапы. Основные принципы и механизмы регуляции секреторной, моторной и всасывательной функций пищеварительного тракта

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов различают 1) собственное пищеварение — оно идет за счет ферментов, вырабатываемых человеком или животным; 2) симбионтное — за счет ферментов симбионтов, например, ферментов микроорганизмов, населяющих толстый кишечник; 3) аутолитическое — за счет ферментов, вводимых вместе с пищей. Это, например, характерно для молока матери, в нем содержатся ферменты, необходимые для створаживания молока и гидролиза его компонентов. У взрослого человека главное значение в процессах пищеварения имеет собственное пищеварение.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: 1) внутриклеточное и 2) внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на: а) дистантное, или полостное, и б) контактное, или пристеночное, пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Фагоциты — яркий пример использования этого способа гидролиза. Как правило, внутриклеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосомах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принадлежит полостному и пристеночному пищеварению.

Полостное пищеварение. Оно совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, панкреатическая железа, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки (слюну

—   в ротовой полости), в которых помимо различных компонентов содержатся ферменты

—   гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров — белков, сложных углеводов, жиров. Как правило, гидролиз происходит в водной фазе и во многом он опреде ляется pH среды, температурой, а для липаз — содержанием в среде эмульгатора жира желчных кислот. Он заканчивается образованием мелких молекул — дисахаридов, дипептидов, жирных кислот, моноглицеридов.

Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух молекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей — гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть — внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как правило, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипаза, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом — транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом всасывания.

Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700—3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок — около 50—200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совершается пристеночное пищеварение, возрастает в 14—39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты — гидролизы. Мещду микроворсинками и на их поверхности расположен слой гликокаликса — это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота — 0,3— 0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда глико- каликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молеку-лярным ситом и ионообменником — расстояния между соседними филаментами гликока-ликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ио-. нообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную проходимость для среды, расположенной над мембраной энтероцита/Между филаментами гликокаликса расположены ферменты — гидролазы, основная часть которых происходит из соков — кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.

Над гликокаликсом имеется также еще один слой — так называемый слой слизистых наложений. Он образован слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое сорбировано много ферментов панкреатического сока, кишечного сока. Этот слой является местом примембранного пищеварения.

Таким образом, переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя — слоя слизистых наложений и слоя гликокаликса. Затем идет собственно слой пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором совершается окончательный гидролиз питательных веществ и последующий их транспорт через энтероцит в кровь или лимфу.

Сущность и значение пищеварения

В организм поступают необходимые вещества, происходит их расщепление до конечных продуктов и всасывание в кровь или в лимфу.

Значение пищеварения: организм получает все необходимые вещества, которые используются им как энергетические или пластические ресурсы.

Типы пищеварения

Внеклеточное (дистантное) пищеварение - ферменты, вырабатываемые клеткой действуют на расстоянии от нее. Делится на 2 вида:

а) полостное пищеварение - ферменты действуют в какой-либо полости. Например: ротовое пищеварение - ферменты, вырабатываемые за пределами ротовой полости слюнными железами действуют в ротовой полости;

б) неполостное - ферменты действуют за пределами "своего" организма. Например: паук, в организме человека - действие ферментов, которые вырабатываются вирусами и микробами.

Внутриклеточное пищеварение - присуще низкоорганизованным организмам. У человека этот вид осуществляется лишь при поступлении в клетку нерасщепленных продуктов. Например: фагоцитоз.

Пристеночное пищеварение - осуществляется на границе между 1 и 2 типами, за счет ферментов, которые фиксируются на клеточной мембране. Встречается у человека в тонком кишечнике (каемчатый эпителий, щеточная кайма). При этом типе наиболее сближены конечные этапы гидролиза пищевых продуктов и их всасывание.

Понятие о системе пищеварения и ее функции

Система пищеварения: весь желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), пищеварительные железы, механизмы регуляции.

Функции:

секреторная - в просвет ЖКТ выделяются ферменты, вызывающие гидролиз пищи;

моторная - работа мышц ЖКТ обеспечивает измельчение пищи, продвижение ее по ЖКТ, перемешивание с пищеварительными соками, открытие и закрытие сфинктеров, эвакуацию;

всасывательная - продукты расщепления всасываются в кровь или в лимфу;

инкреторная - в ЖКТ есть отдельные железистые клетки, которые выделяют в кровь гормоны. Это клетки АРUD - системы;

экскреторная - через ЖКТ из организма выводятся непереваренная пища, продукты белкового обмена, желчные пигменты и другие вещества.

Этапы пищеварения:

1 этап: ротовое; 2 этап: желудочное; 3 этап: в двенадцатиперстной кишке (ДПК); 4 этап: в тонком кишечнике; 5 этап: в толстом кишечнике.