Интегративные механизмы регуляции водно-солевого обмена и гомеостатическая функция почек

Водно-солевой гомеостазис является одной из важнейших констант внут­ренней среды организма. От состояния водно-солевого обмена зависят фундаментальные свойства клеток и тканей (энергетический и пластиче­ский метаболизм, возбудимость, проводимость и сократимость, секретор­ная способность и т. п.) и, соответственно, функции практически всех фи­зиологических систем. Основные характеристики водно-солевого обме­на — количество поступающих в организм жидкости и солей, объемы вне­клеточных и внутриклеточных водных пространств, содержание в них от­дельных электролитов и осмотическое давление, наконец, выделение воды и солей почками — имеют взаимосвязанные комплексные механизмы регу­ляции. Эти механизмы легко проследить на примерах изменения приема жидкости или ее потерь, сдвигов баланса ионов натрия и калия, измене­ния объема крови.

Нарушения баланса веществ могут проявляться в виде положительного или отрицательного дисбаланса. Положительный водный дисбаланс полу­чил название гипергидратации, а отрицательный — дегидратации. Измене­ния водного баланса могут сопровождаться или не сопровождаться изме­нениями электролитного баланса и, соответственно, осмотического давле­ния. В зависимости от осмолярности виды водного дисбаланса подразделя­ют на изоосмотические, гиперосмотические и гипоосмотические. Эти по­нятия относят к внеклеточной среде организма, но благодаря механизмам саморегуляции поддерживается осмотическое равновесие между вне- и внутриклеточной средой, поэтому изменения осмолярности внеклеточной среды неизбежно сопровождаются аналогичными сдвигами осмотического давления и внутри клеток. Водный дисбаланс может быть и следствием из­менения коллоидно-осмотического (онкотического) давления плазмы крови.

14.4.1. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической дегидратации

Такой вид водного дисбаланса возникает при дефиците поступления воды в организм, а также в случаях, когда потери воды превышают потери солей или при потерях свободной от электролитов воды. Примером этого типа дисбаланса является пребывание человека в пустыне, когда недостаток во­ды для питья сочетается с повышенными перспирационными (через кожу и дыхательные пути) потерями воды. Недостаточное поступление воды в организм может быть следствием отсутствия чувства жажды при патологии диэнцефальной области головного мозга, нарушений режима кормления и ухода за детьми грудного возраста, больными при потере сознания, нару­шений глотания.

Ограничение приема воды (рис. 14.14) приводит к дегидратации внутрен­ней среды организма, при этом имеет место повышение осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости, что дало основание именовать этот вид дегидратации гиперосмотической, или истинной. Повы­шение осмотического давления плазмы крови вызывает перераспределение жидкости и электролитов между кровью, внеклеточной жидкостью и лим­фой, а также между внеклеточной и внутриклеточной средой, направлен­ное на нормализацию сдвига осмотического давления. Начальные меха­низмы регуляции гомеостазиса при этом типе дегидратации заключаются в буферировании белками и эритроцитами катионов, образовании с ними сложных химических соединений, с измененными осмотическими свойст­вами и гидрофильностью, диффузии осмотически активных веществ из крови в тканевую жидкость и лимфу, осмотическом токе воды в противо­положном направлении, усилении всасывания воды в кишечнике. При не­больших физиологических уровнях дегидратации этих механизмов может быть достаточно для обеспечения водно-солевого гомеостазиса.

Повышенное осмотическое давление жидкостей внутренней среды раз­дражает осморецепторы, приводя к формированию осморегулирующих рефлексов и жажды.

Осморегулирующие рефлексы начинаются от периферических и централь­ных осморецепторов (рис. 14.15). Периферические осморецепторы распо­ложены в интерстициальном пространстве тканей и кровеносных сосудах печени (система воротной вены), сердца, пищеварительного тракта, почек, селезенки, а также в рефлексогенной зоне каротидного синуса. Поскольку осмотическое давление связано преимущественно с ионами натрия, часть осморецепторов являются специализированными натриорецепторами. Наиболее мощными рецептивными полями для натрия являются интер­стициальные пространства печени и предсердий. Имеются также тканевые рецепторы, воспринимающие концентрацию ионов калия, кальция и маг­ния. Центральные осморецепторы — клетки супраоптического ядра гипота­ламуса, непосредственно воспринимающие сдвиги осмотического давле­ния притекающей в межуточный мозг крови и концентрацию в ней натрия (натриорецепторы).

Афферентная информация от тканевых осмо- и натриорецепторов по­ступает по волокнам блуждающего нерва и задних корешков спинного мозга в центральную нервную систему, где направляется в центр осморегу-

 

Рис. 14.14. Схема компенсаторных реакций при ограничении приема или потерях воды, т. е. при гиперосмотической дегидратации. Основные реакции направлены на восполнение объемов воды (жажда, повышение реабсорбции воды в почках) и вы­ведение избытка натрия с мочой (угнетение реабсорбции катиона в почках).

 

ляции, локализованный в ядрах переднего гипоталамуса — супраоптиче­ском и паравентрикулярном. Эфферентное звено осморегулирующих и на- трийрегулирующих рефлексов включает как вегетативные нервы, так и гормональные сигналы. Осмо- и натрийрегулирующие рефлексы увеличи­вают нейросекрецию и содержание в крови вазопрессина. Избыток ионов натрия в крови стимулирует секрецию натрийуретического атриопептида. Вазопрессин повышает в почках проницаемость дистальных канальцев и собирательных трубочек для воды, и она пассивно реабсорбируется по ос­мотическому градиенту, т. е. реализуется механизм концентрирования мо­чи. Вазопрессин повышает всасывание воды и в других органах — кишеч­нике, желчном пузыре, слюнных и пищеварительных железах. Натрийуре­тический атриопептид, как и, в меньшей степени, вазопрессин, ведут к по­вышенному выведению натрия из крови, что устраняет увеличение осмо­тического давления.

v Вазопрессин

Активация реабсорбции воды, концентрирование мочи, снижение осмолярности крови