Изучив наследование по одному признаку, Г.Мендель решил проанализировать характер наследования двух признаков одновременно. Для этого он использовал гомозиготные растения гороха и анализировал две пары альтернативных признаков: цвет (жёлтый и зелёный) и форма (гладкая и морщинистая). При скрещивании чистых линий, анализируемых по двум парам альтернативных признаков (желтые гладкие и зеленые морщинистые) в первом поколении все особи были единообразными (жёлтые гладкие семена), а во втором поколении появлялось расщепление по фенотипу в соотношении 9 (желтые, гладкие): 3 (желтые, морщинистые): 3 (зеленые гладкие): 1 (зеленый морщинистый):
9 - жёлтые гладкие (генотип А_В_)
3 - жёлтые морщинистые (генотип А_вв)
3 - зелёные гладкие (генотип аа В_)
1 - зелёный морщинистый (генотип аавв)
В приведенных обозначениях черта означает возможность присутствия любого аллеля – доминантного или рецессивного.
Отсюда следует III закон Менделя – закон независимого наследования и комбинирования признаков:
|
|
При скрещивании гомозиготных организмов, анализируемых по двум (или более) парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков.
Точный количественный учёт признаков позволил Г.Менделю выявить определенные статистические закономерности при полигибридном скрещивании:
1.Количество возможных типов гамет равно 2n, где n – количество гетерозиготных генотипов у организма. Например, генотип ААВвСс является гетерозиготным по двум генам: В и С (Вв и Сс), так какn = 2 количество разных типов гамет 22 = 4: АВС, АВс, АвС, Авс.
2.Число возможных зигот равно 2n1х2n2, где n1 – число гетерозиготных генотипов у одного родителя, n2 – у второго.
3.При скрещивании гетерозиготных особей, отличающихся по нескольким парам альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу (3+1)n, где n – число анализируемых признаков. Действительно, при дигибридном скрещивании особей с генотипами АаВв n=2, тогда (3+1)2 = 9+3+3+1.
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании удобно пользоваться решеткой Пеннета, для построения которой по вертикальной оси следует отметить гаметы одного родительского организма, а по горизонтальной – другого. В месте пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.
Решетка Пеннета
А – желтая окраска семян (ж),
а – зеленая окраска семян (з),
В – гладкая поверхность семян (г),
b – морщинистая поверхность семян (м).
Гаметы: | ♂ | ||||||
♀ | |||||||
AABB ж. г. | AABb ж. г. | AaBB ж. г. | AaBb ж. г. | ||||
AABb ж. г. | Aabb ж. м. | AaBb ж. г. | Aabb ж. м. | ||||
| AaBB ж. г. | AaBb ж. г. | aaBB з. г. | aaBb з. г. | |||
AaBb ж. г. | Aabb з. м. | aaBb з. г. | Aabb з. м. |
9 A_B_ – желтая гладкая
3 A_bb – желтая морщинистая
3 ааB_ – зеленая гладкая
1 aabb – зеленая морщинистая