Андроцей.Микроспорогенез и строение мужского гаметофита у покрытосеменных

Андроцей

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (Androeceum - А). Обычно тычинки расположены в один-два круга. Как правило, их количество постоянно для вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. Различают разные типы андроцея: • однобратственный - все тычинки в цветке срастаются в трубку вокруг пестика (люпин);

• двубратственный - тычинки расположены в две группы (у многих бобовых 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной);

• многобратственный - многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия);

• братственный - тычинки остаются несросшимися. Относительно друг друга тычинки бывают равными, если все они по

длине равны (тюльпан); неравными, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский); двусильными, если из 4 тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые); трехсильными, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильными, если из 6 тычинок 4 более длинные (капустные).

В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует - это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части - тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и расширенной части - пыльника (рис. 7.5). Тычиночная нить и пыльник покрыты эпидермой с кутикулой и устьицами. Основная ткань тычиночной нити - паренхима; в вакуолях клеток содержатся пигменты, система межклетников развита слабо. Пыльник имеет две половинки, соединенные связником, т.е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет 2 гнезда - микроспорангия. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Снаружи пыльник покрыт эпидермой, под которой расположен слой клеток (эндотеций, или фиброзный слой), за счет него при подсыхании пыльника вскрываются пыльцевые гнезда. Самый внутренний слой, выстилающий пыльцевое гнездо, называют тапетумом. При его слущивании образуется слизистая масса - периплазмодий, который идет на питание развивающихся микроспор. Многие ученые считают, что тычинки эволюционно представляют собой редуцированные микроспорофиллы вымерших голосеменных растений.

Микроспорогенез и микрогаметогенез

Микроспорангиями служат гнезда пыльников. Процесс образования микроспор в микроспорангиях называют микроспорогенезом. Клетки спорогенной ткани, выстилающей гнезда пыльников в результате митотических делений, формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуют 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.

Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцы) и спермиев называют микрогаметогенезом. При делении митозом из микроспоры формируется пыльца, состоящая из двух новых клеток и покрытая оболочкой - спородермой. Мелкая клетка генеративная (спермагенная), а более крупная - вегетативная (клетка пьльцевой трубки). Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльцевого гнезда. Спородерма пыльцы имеет два слоя - экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочка интина состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность (рис. 7.6). Особенности строения спородермы и пыльцы видоспецифичны. После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца рассеивается. Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи - 12 ч) до нескольких лет у разных растений (у яблони - 4,5 года).

Гинецей. Мегаспорогенез и строение женского гаметофита у покрытосеменных.

Гинецей - совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики - мегаспорофиллы, несущие семязачатки.Пестик возникает из плодолистика/ов вследствие срастания его краев и представляет собой элемент генеративной части цветка, несущий один или несколько семязачатков. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и разросшейся завязи, может быть простым, состоящим из сросшихся плодолистиков, и сложным - из свободных плодолистиков. Рыльце - расширенная часть верхушки столбика, предназначенная для принятия пыльцы. На поверхности имеются различные приспособления для восприятия пыльцы: выросты в виде сосочков, короткие, густо переплетенные волоски. На рыльце и внутри пестика вырабатывается железистая ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы. Она облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития.

Столбик - цилиндрическая часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. Если неразвит – рыльце сидячее.

Завязь - самая важная часть пестика, количество пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. Выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температуры. Место прикрепления семязачатков в завязи называют плацентой. Семязачатки сообщаются с плацентой с помощью семяножки. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа. В зависимости от формы цветоложа различают нижнее и верхнее положение завязи в цветке. Верхняя завязь расположена на цветоложе свободно, не срастаясь. Нижняя завязь формируется за счет срастания с другими частями цветка так. Полунижняя завязь частично срастается с цветоложем.

Типы гинецея

Структурная единица- плодолистик.

1) Монокарпный - плодолистик образует единственный пестик в цветке.

2) Апокарпный - множество (2 и более) плодолистиков образует множество самостоятельных простых пестиков.

3) Ценокарпный - из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик.

· Синкарпный происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков.

· У лизикарпного плодолистики срастаются между собой краями и по боковым стенкам, но затем перегородки лизируются.

· Паракарпный формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков.

Мегаспорогенез

Центральная часть семязачатка - нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом происходит мегаспорогенез.

Зародышевый мешок

У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одну из них, наиболее крупную, называют яйцеклеткой, а две другие вспомогательные клетки - синергидами. Три клетки халазального полюса получили название антипод. В центральной части зародышевого мешка расположена клетка с диплоидным ядром.