Покрытосеменные (Magnoliophyta)- самый многочисленный (около 250000 видов) и значимый отдел. Распространены повсеместно. Время появления- в начале мела. Причины появления: - эволюция растений дошла до опр. уровня
- интенсивные горообразоват. процессы
- изменение климата
Признаки высокой организации
1. Наряду с голосеменными – разноспоровые семенные растения, бесполое и половое поколение которых соединены во времени и пространстве;
2. Семязачатки находятся внутри завязи;
3. Крайняя редукция гаметофитов, нет гаметангиев(архегониев и антеридиев);
4. Двойное оплодотворение: образуется триплоидный, а значит более жизнеспособный эндосперм;
5. Наличие цветка(защита для гамет и приспособление для перекр. опыления);
6. Наличие плода (защита семян и приспособление для их распр-ия).
7. Основные проводящие элементы ксилемы- сосуды
8. Во флоэме появляются ситовидные трубки с клетками- спутницами.
Высокая эволюц. пластичность
- наличие разл. жизненных форм;
|
|
- усложнение строения белка;
- совершенная проводящая система;
- наличие разнообр. БАВ, ферментов и раст. гормонов.
Все покрытосеменные подразделяются на два класса: однодольные (Magnoliopsida) двудольные (Liliopsida).
Происхождение и эволюция покрытосеменных растений.
Гипотезы происхождения покрытосеменных:
1. Фолиарные:
- Гипотеза псевданция (Веттштейн)
- Стробилярная гипотеза (Арбер и Паркин)
2. Теломные
Гипотеза псевданция (Веттштейн)
Признаки цветка:
· Раздельнополость
· Ветроопыление
· Преобладание древесных жизненных форм
· Халазогамия – врастание пыльцевой трубки не через пыльцевход, а через ткани базальной ее части – халазы после чего в зародышевый мешок в микропилярной части семяпочки близь яйцеклетки.
Примитивные семейства:
· Крапивные
· Ивовые
· Буковые
Доказательства:
· иногда листочки срастаются у основания тычинок – это можно считать примитивным околоцветником
· Редукция архегония
· Наличие сосудов в древесине
· Обоеполые цветки образуются путем внедрения женских цветков в мужские соцветия
Слабые стороны: Полянский говорил, что признак простоты рассматривается, как признак примитивности только при отсутствии высокой специализации. При этом семейства ивовые и казуаровые имеют следующие признаки:
- Раздельнополость вторична
- Редукция околоцветника вторична
- Древесная жизненная форма отличается сложностью анатомического строения
Эта гипотеза была положена в основу филогенетической классификации.
Стробилярная гипотеза (Арбер и Паркин)
Примитивные признаки:
· Вытянутое цветоложе
|
|
· Отсутствие срастания м/у частями
· Большое и неопределенное количество всех членов цветка
Примитивные семейства:
· Магнолиевые
· Лютиковые
· Кувшинковые
Предок близкий к мезозойским беннитовым.
Доказательства:
· Наличие обоеполого стробила
· Микроспорофилл с многочисленными микроспорангиями из которых образуется тычинки с пыльниками
· Семяпочки защищены чешуями
Слабые стороны: невозможно представить образование гинецея без образования плодолистиков, а семяпочки беннитовых расположены на оси стробила и не связаны с чешуями.
Теломная гипотеза
В ее основе лежит нетрадиционное истолкование происхождения частей цветка и, в частности, подвергающих сомнению возможность считать плодолистик органом листовой природы. Предложены многочисленные варианты, показывающие принципиальную возможность формирования разных типов цветков из различных предковых структур, так или иначе сводимых к исходной системе стерильных и фертильных теломов. Но все эти построения касаются более морфологической эволюции и не продвигают исследователей сколько-нибудь существенно в направлении поиска вероятной предковой группы цветковых.
Эволюционные ряды по Тахтаджяну
Для оценки примитивности/продвинутости того или иного таксона используют эволюционно-морфологические ряды, построенные в соответствии с критерием эволюционной продвинутости. Эти критерии определяют на основании анализа общей эволюционной тенденции развития всей группы. Они, как считают, показывают главное направлении эволюционных изменений отдельных органов или морфологических структур в рассматриваемой группе растений
Начальные члены каждого эволюционного ряда систематически оценивают как относительно примитивные. А конечные как эволюционно продвинутые.
Деревья – кустарники – многолетние травы – однолетние травы (двудольные)
Травы – вторичные деревья (однодольные)
Простые, цельные листья – простые, расчлененные листья – сложные листья
Цветки обоеполые – цветки раздельнополые
Цветки с большим количеством частей - с небольшим количеством частей
Части цветка свободные – сросшиеся
Спиральное расположение частей цветка - гемициклическое – циклическое
Цветки актиноморфные – зигоморфные
Апокарпные плоды – ценокарпные
Завязь верхняя - нижняя