Палочки и колбочки – это вторичночувствующие рецепторы, в которых возникает лишь рецепторный потенциал.
При поглощении кванта света в молекуле пигмента начинается каскад сложных биохимических процессов, приводящих к закрытию ионных натриевых каналов и возникновению гиперполяризации, которая называется рецепторным потенциалом. РП вызывает снижение высвобождение из фоторецепторов медиатора глутамата, оказывающего на биполярную клетку тормозное влияние.
Таким образом, в темноте фоторецепторы постоянно выделяют тормозной медиатор, действующий на следующие (биполярные) клетки сетчатки, а на свету выделение этого медиатора снижается (т.к. на мембране гиперполяризация), и биполярные клетки растормаживаются.
В условиях постоянного и равномерного освещения фотохимический распад пигментов и их ресинтез (восстановление) находятся в равновесии.
При повышении освещенности распад пигментов увеличивается и преобладает над ресинтезом, вследствие чего чувствительность фоторецепторов уменьшается. Это есть световая адаптация.
|
|
При уменьшении освещенности ресинтез пигментов возрастает, что ведет к многократному повышению чувствительности фоторецепторов – темновая адаптация.
Таким образом, в зависимости от уровня освещенности, в биполярных клетках может развиваться как деполяризация, ведущая к увеличению частоты нервных импульсов, так и гиперполяризация, приводящая к их снижению.
Существуют и иные механизмы темновой и световой адаптации, самый очевидный из которых – изменение просвета зрачка. Выраженность этого механизма гораздо меньше, но он срабатывает гораздо быстрее (зрачковый рефлекс).