Онтогенез, морфология и физиология слухового анализатора

Слайд 2. Строение органа слуха

Периферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха большинство людей получает меньше информации, чем с помощью органа зрения. Однако слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности, в частности для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Слайд 3. Морфология и физиология наружного уха

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канат длиной 2,5–3 см. Канал имеет два отдела: наружный хрящевой слуховой проход и внутренний костный, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

Слайд 4. Онтогенез наружного уха

В ранней стадии внутриутробного развития в шейном отделе плода образуются щели, напоминающие жаберные дуги у рыб (с этим и связано их название). Из этих дуг формируются структуры уха. Структуры наружного и среднего уха образуются из разных жаберных дуг.

Производными первой жаберной дуги являются следующие структуры. Наружный слуховой проход представляет собой в начале формирования слепой мешок мезодермальной ткани. Затем эта ткань истончается в дистальном отделе и образует фиброзный слой барабанной перепонки. Снаружи он покрывается эктодермальным, а изнутри — эндодермальным эпителием, и к моменту рождения натянутая часть барабанной перепонки состоит уже из трех слоев. К концу внутриутробного периода образуется и расслабленная часть барабанной перепонки. Размеры барабанной перепонки становятся такими же, как у взрослого, но она располагается почти горизонтально.

Слуховая труба, барабанная полость и свод носоглотки (этот отдел является и началом пищеварительного тракта) также образуются из полости кармана первой жаберной дуги. Одновременно формируются две слуховые косточки — молоточек и наковальня, а также мышца, напрягающая барабанную перепонку, иннервируемую тройничным нервом (V пара).

Слайд 5. Морфология и физиология среднего уха

Среднее ухо включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, имеются два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек. Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо аналогично действию микрофона.

Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8-9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая (евстахиева) труба длиной 3,5–4 см соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (например, при воспалительном процессе), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к снижению возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых воли.

Слайд 6. Онтогенез среднего уха

Производными второй жаберной дуги являются третья слуховая косточка — стремя и стременная мышца, иннервируемая лицевым нервом (VII пара). Стременная мышца закладывается раньше мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Окончательное формирование поперечнополосатых мышечных волокон и связочного аппарата происходит уже к 4-му месяцу гестационного периода. Далее в процессе роста туботимпанального пространства формируется слизистая оболочка, выстилающая изнутри барабанную полость. К концу гестационного периода происходит, таким образом, бурный рост всех элементов наружного и среднего уха, в результате чего к моменту рождения барабанная полость, слуховые косточки и их мышцы, а также слуховые трубы полностью сформированы, хотя их размеры и расположение будут несколько изменяться.

Слайд 7. Морфология и физиология внутреннего уха

Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминающий лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга, и расположенный в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта улитки находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки. Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части). Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между ними проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.

Полость капала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки располагается между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канат, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, – спиральный (кортиев) орган.

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3-5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждый из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12–20 тыс. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние. Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана, имеющая лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Слайд 8. Онтогенез внутреннего уха

Внутреннее ухо начинает формироваться с 4-5-й недели внутриутробного развития. Оно состоит из двух отделов: слухового (улитки) и вестибулярного (преддверие и полукружные каналы).

В слуховом отделе в процессе формирования структур улитки сначала образуется основная мембрана, затем на ней появляются два эпителиальных валика, образующие опорные и волосковые клетки. Из поверхностного слоя валиков образуется также и покровная мембрана.

Развитие улитки у эмбриона человека происходит постепенно от ее основания к вершине, к 5-му месяцу гестационного периода уже полностью развиты волосковые клетки основного базального завитка, затем среднего и верхушечного. Так же происходит формирование перилим- фатических пространств (лестниц) улитки, причем сначала образуется барабанная лестница, а несколько позднее — лестница преддверия. Параллельно развиваются улитковый проток и водопровод улитки. В целом к 5-му месяцу внутриутробного развития все эндо- и перилимфатиче- ские пространства оформлены, хотя еще заполнены мезенхимой.

Вестибулярный отдел — филогенетически более древнее образование, чем орган слуха. Полукружные каналы можно обнаружить уже у эмбриона длиной всего 10 мм; у зародыша перепончатый лабиринт почти полностью сформирован. В пренатальном периоде наиболее интенсивно развивается периферический отдел вестибулярного анализатора. Преддверие увеличивается в течение первых 5 месяцев гестации, а затем почти не изменяется до самого рождения. Клеточные элементы вестибулярного узла формируются раньше кохлеарного. Во всех периодах гестации размеры вестибулярной части значительно превосходят размеры кохлеарной. Движения плода вызывают раздражение вестибулярного нерва и его раннюю миелинизацию.

Вопросы:

1) Что относится к наружному уху?

2) Из каких косточек состоит комплекс слуховых косточек?

3) Когда начинает формироваться внутреннее ухо?