Методы оценки реабсорбции и секреции в почках

О процессах реабсорбции и секреции какого-либо вещества можно судить на основании определения его содержания в моче и скорости выведения с мочой. Так, если в моче появля­ется глюкоза или белок, то это свидетельствует о том, что эти вещества недостаточно пол­ностью реабсорбируются. Для определения величины реабсорбции и секреции вещества необходимо знать следующее.

а) Скорость перехода данного вещества в фильтрат» для чего необходимо знать объем фильтрации и концентрацию данного вещества в фильтрате (в плазме). Например, объем фильтрации по инулину равен 120 мл/мин, а концентрация вещества, например, мочевины, в плазме —0,13 мг/мл. Следовательно, в фильтрат каждую минуту переходит 120 * 0,13 = 15,6мг/мин.

Б) Скорость перехода данного вещества в конечную мочу, для, чего надо знать объем конечной мочи (мл/мин) и концентрацию вещества в конечной моче. Например, за 1 минуту образуется 5 мл/мин мочи, а концентрация в ней мочевины равна 1,9 мг/мл, следовательно, за 1 минуту переходит в конечную мочу 9,5 мг мочевины.

На основании этих двух значений можно определить скорость реабсорбции или секре­ции. В примере с мочевиной видно, что из образовавшихся 15,6 мг мочевины (за 1 минуту) организм покидают 9,5 мг мочевины, а остальная часть — 15,6 - 9,5 = 6,1 мг/мин мочевины —реабсорбируется.

Второй пример. Концентрация красителя фенолрота в плазме крови составляет 0,04 мг/мл, объем фильтрации по инулину —120 мл/мин; концентрация фенолрота в конечной моче — 2,4 мг/мл, объем конечной мочи — 5 мл/мин. Тогда: в фильтрат проходит 120 * 0,04 = 4,8 мг/мин, а в конечную мочу — 12 мг/мин. Следовательно, помимо фильтрации, часть фенолрота секретируется, и эта часть составляет 12 - 4,8 = 7,2 мг/мин.

ОСМОТИЧЕСКОЕ РАЗВЕДЕНИЕ И КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ МОЧИ

В почках предусмотрен механизм, позволяющий регулировать осмотическое давление плазмы крови за счет концентрирования или, наоборот, разведения мочи. Этот механизм получил название — поворотно-противоточно-множительный механизм, который локали­зован в петле Генле и собирательных трубках. Именно в этой части нефрона происходит изменение осмотической концентрации, или осмотического давления мочи, благодаря чему осуществляется регулирование объема выводимой жидкости и ее осмотического давления. Принцип работы этого механизма заключается в следующем: когда первичная моча прохо­дит по собирательной трубке и направляется в чашечку, а затем в лоханку, из нее выходит вода, благодаря чему резко уменьшается объем конечной мочи, и возрастает концентрация в моче осмотически активных веществ. Если бы этот процесс не происходил, то ежедневно, помимо обычных 1—1,5 л мочи, выделялось еще 20—24 л мочи. Когда первичная моча входит в начальную часть собирательной трубки, ее осмотическое давление составляет при­мерно 290—300 мосмоль (милиосмоль — это единица концентрации осмотически актив­ных веществ, или единица осмотического давления, например, раствор 140 ммоль хлорис­того натрия представляет собой 140 мосмоль натрия + 140 мосмоль хлора = 280 мосмоль, а раствор, содержащий 140 ммоль хлористого натрия и 10 ммоль хлористого калия имеет осмолярность, равную 140 + 140 + 10 +10 = 300 мосмоль/л.). По мере прохождения мочи по собирательной трубке вода покидает трубку и поэтому осмотическое давление (осмо­лярность мочи) возрастает до 900—1200 мосмоль, т. е. концентрируется в 3—4 раза. Для такого концентрирования необходимо, чтобы в интеретиции по мере приближения трубки к сосочку (по направлению к чашечке) росло осмотическое давление. В этом случае на каждом «этаже» вода будет покидать трубку и моча будет становиться все более концент­рированной.

Выход воды из собирательной трубки происходит за счет осмотического давления, кото­рое создается вокруг собирательной трубки в интеретиции. Это давление обусловлено на­личием в интеретиции осмотически активных веществ — ионов натрия, хлора, мочевины. При этом необходимым условием должно быть постепенное повышение концентрации ос­мотически активных веществ по направлению от наружного слоя к внутреннему слою моз­говой части почки. Осмотически активные вещества — натрий и хлор — появляются в ин- терстиции благодаря работе эпителия восходящей части петли Генле, за счет активного транспорта происходит выход ионов натрия и хлора из первичной мочи, идущей по восхо­дящей части петли Генле. Мочевина появляется в интеретиции благодаря выходу из соби­рательных трубок за счет градиента концентрации между мочой, находящейся в собира­тельной трубке, и содержимого интеретиции (см. выше, реабсорбция мочевины). Для того, чтобы из восходящей части петли Генле происходила реабсорбция натрия и ионов хлора, в нисходящей части петли Генле осуществляется выход воды в интерстициальное простран­ство, где ионы натрия и хлора, вышедшие из восходящей части петли Генле создают осмо­тически активную среду. Рассмотрим пример. В нисходящую часть петли Генле входит пер­вичная моча, осмолярность которой равна 300 мосмоль/л. По мере продвижения мочи к повороту за счет осмотически активной среды в интеретиции вода из этой порции мочи

381 будет уходить, и постепенно концентрация осмотически активных веществ будет возрас­тать — 400,500,600 мосмоль, достигая на вершине петли Генле максимальной концентра­ции, например, 1200 мосмоль. Затем, поднимаясь по восходящей части петли Генле, эпите­лий которой непроницаем для воды, но проницаем для ионов натрия и хлора, натрий и хлор за счет разности концентрации будут выходить в интерстиций (это и необходимо для конеч­ной концентрации мочи в собирательных трубках), поэтому осмолярность первичной мочи по мере подъема ее по восходящей части петли Генле будет снижаться: 1000,900,800,700 мосмоль ит. д., а на вершине восходящей части петли Генле осмолярность может стать ниже исходной (например, 200,100 мосмоль). Когда моча попадает в собирательную труб­ку, то за счет высокой проницаемости для воды (но не для натрия и хлора), вода будет покидать собирательную трубку, а осмотическая концентрация (осмолярность) будет воз­растать на тем большую величину, чем дальше проходит моча.

Итак, восходящая часть петли Генле создает условия для концентрации мочи как в нис­ходящей части петли Генле, так и в собирательных трубках.

Проницаемость собирательной трубки для воды зависит от уровня в крови вазопрессина (антидиуретического гормона): чем он выше, тем выше проницаемость для воды, тем мень­ше организм теряет воды, тем концентрированнее моча. И наоборот, когда уровень АДГ в крови снижается, тогда проницаемость для воды падает, и объем выделяемой мочи возрас­тает, а концентрация осмотически активных веществ в моче снижается.

Работа такого механизма позволяет организму тонко регулировать осмотическое давле­ние плазмы крови и других жидкостей — при увеличении осмотического давления крови увеличивается реабсорбция воды в собирательных трубках, возрастает объем циркулирую­щей крови, что приводит к нормализации осмотического давления плазмы. Наоборот, при уменьшении осмотического давления почки в большем объеме, чем обычно, выделяют воду, что приводит к нормализации осмотического давления.

Важная роль в процессах концентрирования мочи принадлежит мозговому кровотоку. Если этот кровоток очень интенсивный, то из интерстиция удаляются осмотически актив­ные вещества — натрий, хлор, мочевина. Тем самым снижается способность концентриро­вать мочу, возрастает диурез. Вот почему при повышении системного артериального дав­ления вследствие роста интенсивности мозгового кровотока снижается концентрация ос­мотически активных веществ в мозговом слое почки и повышается диурез.

Для того, чтобы сохранить градиент концентрации осмотически активных веществ в мозговом слое (по направлению к внутренней части мозгового слоя он возрастает), капил­ляры мозгового слоя почки располагаются в виде петель, параллельно петлям Генле.

Итак, представленные данные позволяют понять принцип работы поворотно-противо­точно-множительной системы: за счет параллельного расположения трубок (нисходящей и восходящей частей петли Генле, собирательной трубки) создается противоток, в результа­те которого умножаются градиенты концентрации осмотически активных веществ.

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ПОЧКИ

В клинике широко используется проба Зимницкого — она включает в себя сбор 8 трех­часовых порций мочи при произвольном мочеиспускании, с последующим определением относительной плотности в каждой порции. Снижение относительной максимальной плот­ности мочи в пробе Зимницкого до 1,012 и менее (гипостенурия) или ограничение колеба­ний относительной плотности в пределах 1,008—1,010 (изостенурия) свидетельствует о выраженном нарушении концентрационной способности почек. Одновременно в пробе Знм- ницкого определяется соотношение дневного и ночного диуреза. В норме дневной диурез составляет 2/3—3/4 суточного диуреза.

Для более точного определения функции почек можно определять осмолярность плаз­мы (в норме 275—295 мосмоль) и мочи (в норме — 600—800 мосмоль) и рассчитывать концентрационный коэффициент, т. е. во сколько раз осмолярность мочи выше осмолярно­сти плазмы (норма—1,8—2,8).

Для оценки резервных возможностей почки применяют функциональные пробы, в том числе для оценки концентрационной функции почек используют пробу на сухоедение и пробу с питрессином.

В классической пробе с сухоедением по методике Фольгардта накануне исследования суточное потребление жидкости значительно ограничивают и с 18 час. дня, предшествую­щего исследованию, а затем в течение суток, т. е. всего 36 часов запрещается употребление жидкости. В порциях мочи, выделяемой в последние 12 час. исследования, относительная плотность (и осмолярность) у здорового человека увеличивается до 1,022—1,040 (т. е. до 700—1100 мосмоль). Однако этот метод плохо переносят больные и его упростили: прием жидкости прекращают в 12 час. дня, предшествующего исследованию. В день исследования собирают порцию мочи с 6 до 9 час. утра. Относительная плотность в ней должна быть выше 1,026, осмолярность выше 900 мосмоль. Если применить 12-часовую водную депривацию, то осмолярность мочи должна превышать 660 мосмоль, а удельная плотность в ней — 1,024.

Проба с питрессином (вазопрессин-таннат в масле) проводится следующим образом: вечером накануне дня исследования подкожно или внутримышечно вводят 5 единиц пит- рессина, затем в течение дня определяют относительную плотность и осмолярность мочи. У здорового человека она возрастает до 800—1200 мосмоль, а плотность — до 1,024 и более. Проба может проводиться упрощенно: при введении шггрессина вечером для иссле­дования берется утренняя порция мочи, а если его вводят утром (например, в 8.30 час.), то забор мочи проводят днем — с 14.30 до 16.30.

Оценка на разведение: проводят водную нагрузку, однократно или длительно. В класси­ческой пробе Фольгардта на разведение больному натощак в течение 30 минут предлагает­ся выпить не менее 1,5 л воды (или крепкого чая, фруктового сока) из расчета 20—22 г воды на кг массы. Затем в течение 4 часовдаждыс 30 минут определяют объем выделенной мочи, ее осмолярность и относительную плотность. У здорового человека в течение 4 часов выде­ляется не менее 75% выпитой жидкости, максимальное выделение жидкости наблюдается во 2-й и 3-й получасовые периоды. Относительная плотность снижается до 1,002—1,001, осмолярность падает ниже 100 мосмоль.

РЕГУЛЯЦИЯ ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ КРОВИ

В норме у человека осмотическое давление (осмолярность) крови находится в пределах 290 мосмоль/кг воды. Осморецепторы локализованы в области супраоптического ядра ги­поталамуса, в печени, сердце, почках и других органах. Согласно осморецепторной гипотезе Вернея, под влиянием импульсов от осморецепторов при увеличении осмолярности плазмы крови происходит выброс АДГ из нейрогипофиза, что приводит к задержке воды в орга­низме за счет повышения реабсорбции воды в собирательных трубках. Такое явление воз­никает, например, при обезвоживании. Если осмолярность возрастает до 293 мосмоль, то происходит максимально возможное выделение АДГ. Для того, чтобы убрать лишний 1 мос­моль, концентрация АДГ должна возрасти в 100 раз. При большом употреблении воды осмо­лярность плазмы снижается (максимум до 280 мосмоль), и продукция АДГ почти прекращает­ся, в результате возрастает диурез и снижается осмолярность мочи. Итак, пределы изменения осмолярности допустимы в среднем от 280 до 295 мосмоль, т. е. всего на 15 мосмоль.

Продукция АДГ достаточно легко может возрастать под влиянием болевого раздраже­ния — наступает болевая анурия, так как АДГ увеличивает реабсорбцию воды в собира­тельных трубках.

РЕГУЛЯЦИЯ ОБЪЕМА ВНЕКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ

(ВОЛЮМОРЕГУЛЯЦИЯ)

Волюморецепторы (рецепторы растяжения, реагирующие на изменение ОЦК и интер­стициальной жидкости) локализованы в артериальной и венозной системах — в зонах низ­кого и высокого давления. В стенке левого предсердия имеются волюморецепторы — рё-

383

Рис. 102. Роль почки в нормализации пониженного артериального давления.

цепторы растяжения. При увеличении притока венозной крови по легочным венам стенка левого предсердия растягивается, возбуждая волюморецепторы, в результате чего возникает залп импульсов, идущих по афферентным волокнам вагуса. Эти

импульсы достигают со­судистого центра, в результате чего снижается деятельность сердца и в малый круг идет меньше крови, одновременно они достигают супра­оптического ядра гипотала­муса — уменьшается секреция АДГ, возрастает диурез, что приводит к нормализации ОЦК. Часть волюморе- цепторов расположена в ка­ротидном синусе и в области дуги аорты. При уменьшении

артериального давления эти рецепторы возбуждаются и повышают секрецию АДГ: в результате ОЦК возрастает. Однако, как полагает                                                    Ю.В.

торы левого предсердия.

ОЦК также регулируется за счет ренин-ангиотензиновой системы. Когда объем цирку­лирующей крови снижается, уменьшается артериальное давление, это приводит к повыше­нию продукции ренина, что вызывает образование ангиотензина-П, который повышает про­дукцию альдостерона. Это вызывает повышение реабсорбции натрия, а за ним — воды. В итоге объем циркулирующей крови увеличивается.

РЕГУЛЯЦИЯ ИОННОГО СОСТАВА КРОВИ

Концентрация ионов натрия, калия, кальция, хлора, играющих важную роль в организ­ме, должна находиться на постоянном уровне. Это осуществляется за счет почек, гумо­ральных факторов и рецепторов, улавливающих концентрацию ионов плазмы. Существуют натриевые, калиевые, кальциевые и, вероятно, хлорные рецепторы, которые располог жены в печени, возможно, в гипоталамусе и в других структурах, например, в дистальном - извитом канальце почки и в макуле денса. Предполагается, что питательные вещества всасываются в желудочно-кишечном тракте, идут через портальную систему. И здесь, в печени, находятся рецепторы, улавливающие поток ионов, поступающих из желудочно­кишечного тракта. Гипоталамические рецепторы улавливают содержание ионов плазмы крови, прошедшей уже через почки и, таким образом, оценивают эффективность работы ионорегулирующих систем почки. Сигналы от рецепторов идут в центры регуляции уров­ня ионов (вероятно, это гипоталамические нейроны), откуда команда поступает к соот­ветствующим железам внутренней секреции. Существует, вероятно, и другой путь регу-

ляции — прямой — от рецептора непосредственно к железе, продуцирующей соответст­вующий гормон.

Натрий. Его концентрация в крови поддерживается на уровне 140—143 ммоль/л. При снижении уровня натрия в крови повышается продукция альдостерона (в том числе за счет активации ренин-ангиотензиновой системы), который повышает активность натрий-калие­вого насоса в почечных канальцах и способствует повышению реабсорбции натрия из пер* вичной мочи. При чрезмерном содержании в крови ионов натрия повышается продукция натрийуретического гормона (или атриопептина), который вырабатывается в гипоталамусе и в предсердии. Натрийуретический гормон уменьшает реабсорбцию натрия. Следует так­же учитывать, что при изменении продукции АДГ косвенно меняется и концентрация на­трия в крови. Так, при увеличении продукции АДГ возрастает уровень реабсорбции воды и тем самым уменьшается концентрация в плазме натрия.

Калий. В норме его концентрация в крови удерживается на уровне 4,5 ммоль/л. Под­держание уровня калия в крови осуществляется за счет регуляции процесса секреции: если уровень калия в крови выше нормы, то секреция возрастает, это обусловлено влия­нием альдостерона (он активирует работу натрий-калиевого насоса, повышая реабсорб­цию натрия и увеличивая секрецию калия). Инсулин снижает секрецию калия, увеличи­вая его концентрацию в крови. При ацидозе секреция калия уменьшается (натрий обме­нивается на водород, поэтому калий не секретируется), а при алкалозе, наоборот, секре­ция калия возрастает.

Кальций. Его концентрация поддерживается на уровне 2,5 ммоль/л. Паратгормон уве­личивает реабсорбцию кальция, а тирокалыштонин — снижает. Сигналы к соответствую­щим железам идут от кальциевых рецепторов, находящихся в печени.

Хлор. Его концентрация находится в пределах 100 ммоль/л. Обычно реабсорбция хлори­дов идет вслед за ионами натрия, поэтому при увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора. Но в то же время обнаружено, что экскреция хлора может идти независи­мо от натрия. В регуляции уровня хлоридов в плазме принимает участие альдостерон.

РЕГУЛЯЦИЯ КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОГО РАВНОВЕСИЯ

Почки участвуют наряду с легкими в регуляции КЩР (кислотно-щелочного равнове­сия). Прежде всего это осуществляется за счет регуляции процесса реабсорбции бикар­боната натрия, составной части бикарбонатного буфера. Если бы бикарбонат не реабсор­бировался, то организм терял бы ценнейший компонент буферной системы крови. Когда pH крови сдвигается в кислотную сторону, эффективность реабсорбции бикарбоната на­трия возрастает, а когда имеет место алкалоз — эффективность реабсорбции бикарбона­та натрия уменьшается. Этот процесс регулируется величиной парциального напряже­ния в крови углекислого газа.

Реабсорбция бикарбоната натрия осуществляется следующим образом. В просвете ка­нальца содержится бикарбонат натрия. Из эпителиальной клетки канальца секретирует­ся в просвет канальца ион водорода, который вытесняет ион натрия из бикарбоната, пре­вращая его в угольную кислоту. Эта кислота под влиянием карбоангидразы, которая ло­кализована на апикальной части эпителиальной клетки, разлагается на углекислый газ и воду. Углекислый газ входит внутрь клетки, где под влиянием содержащейся внутри клетки карбоангидразы из него (а также из образующегося в результате метаболизма клетки COi) и воды образуется угольная кислота. Она диссоциирует на ион водорода и анион НССЬ. Ион водорода выходит из клетки в просвет канальца и вновь вытесняет натрий из бикар­боната, а натрий входит в клетку.

Итак, секреция водорода в обмен на натрий приводит в конечном итоге к тому, что весь бикарбонат переходит из первичной мочи в кровь, а избыток ионов водорода выхо­дит в мочу. Когда в организме накапливаются ионы водорода, то моча приобретает кис­лую среду (например, при мясной пище), а когда в организме накапливаются щелочные продукты (например, овощная диета), то моча становится щелочной.

Физиология человека

385

Секретируемые в просвет канальца ионы водорода могут также связываться с фосфата­ми (Na₂HPO₄) и вытеснять из них натрий, превращаясь в NaH₂PO₄, который покидает почку и выносит избыток ионов водорода.

В почках происходит образование аммиака в результате дезаминирования аминокислот (глутаминовой). Входящий в просвет канальца аммиак соединяется с ионами водорода, об­разуя аммоний. Это соединение неспособно реабсорбироваться назад, в кровь, поэтому в таком виде водородные ионы покидают организм.

Итак, почка способна секретировать избыток ионов водорода. Эта секреция сопряжена с реабсорбцией натрия (вместе с бикарбонатом), а также с детоксикацией аммиака.

В целом, нелетучие кислоты могут покидать организм через почку при наличии избы­точного накопления этих кислот в организме. Тем самым почка вместе с буферными систе­мами крови и легкими участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия.

МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Выделяют фазу накопления мочи. Она продолжается от 2—3 часов до 5 часов и более. Поэтому в норме за сутки осуществляется 4—6 опорожнений. Непременным условием на­копления мочи в мочевом пузыре является закрытый просвет внутреннего отверстия моче­испускательного канала. Это определяется функцией замыкательного аппарата треуголь­ника и шейки мочевого пузыря, а также сокращением поперечно-полосатого сфинктера уретры. Мышцы тазового дна и мочеполовой диафрагмы способствуют накоплению мочи в пузыре. Благодаря им поддерживается определенное (неподвижное) положение мочевого пузыря и сохранение пузырно-ректального угла. Если тонус мочеполовой диафрагмы сни­жается, то это может приводить к недержанию мочи при кашле, смехе, натуживании, физи­ческой нагрузке (это бывает нередко у женщин).

Сразу после опорожнения мочевой пузырь абсолютно пуст, т. е. остаточной мочи нет. В момент наполнения пузыря при вдохе внутрипузырное давление возрастает, а при выдо­хе — снижается. Поступление мочи из мочеточника происходит в момент выдоха, т. е. при снижении давления внутри пузыря. Каждая порция вошедшей мочи (как электролит) по­рождает волну сокращения, благодаря которой закрывается шейка уретры, закрываются устья мочеточника, следовательно, эта волна способствует удержанию мочи в пузыре. По мере наполнения мочевого пузыря амплитуда дыхательных колебаний давления в просвете мочевого пузыря прогрессивно уменьшается. Это обусловлено тем, что по мере наполне­ния пузыря детрузор снижает свой тонус и возбудимость. При медленном поступлении мочи происходит адаптация детрузора к нагрузке, его возбудимость снижается, а тонус падает. Если же наполнение пузыря идет оченк быстро, адаптация не успевает произойти. Это вы­зывает рефлекторное повышение внутрипузырного давления, позыв к мочеиспусканию.

В норме в фазу наполнения детрузор обеспечивает стабильное, невысокое (до 15 см водного столба) давление внутри пузыря, а замыкательный аппарат пузыря и уретральный сфинктер при этом сохраняют высокое давление (60 мм водного столба), что препятствует поступлению мочи в уретру.

По мере заполнения пузыря происходит рост внутрипузырного давления. И когда это давление достигает достаточно больших значений, возникает рефлекс торможения мочеоб- разования: снижается почечный кровоток и уменьшается объем фильтрации.

Следует подчеркнуть, что подобный рефлекс, обусловленный влиянием на тонус прино­сящих артериол, возникает при перенаполнении мочой любого участка — лоханки, моче­точника, мочевого пузыря.

Удержание мочи в мочевом пузыре обеспечивается за счет функционирования шейки мочевого пузыря и внутреннего отверстия уретры. Хотя в этой зоне нет циркулярных глад­ких мышц, т. е. типичных сфинктеров, но запирание существует — оно обусловлено нали­чием кавернозного механизма — язычка мочевого пузыря.

Иннервация детрузора осуществляется за счет холинергических волокон, которые ак­тивируют детрузор и вызывают опорожнение мочевого пузыря, а также симпатическими волокнами. Бета-адренорецепторы преимущественно локализованы в теле и дне пузыря. Альфа-адренорецепторы находятся в области шейки. Таким образом, за счет симпатичес­ких влияний происходит запирание мочевого пузыря (альфа-эффект) и расслабление детру­зора (бета-эффект).

Акт мочеиспускания (опорожнение). При достижении нормальной емкости пузыря — 15O—250 мл, усиливается поток импульсов от барорецепторов и механорецепторов в спи­нальные центры мочеиспускания (L₂, L₃, С₂—С₄), а также в вышерасположенные отделы ЦНС — к центру мочеиспускания в гипоталамусе и к коре больших полушарий. По мере накопления мочи частота генерации потенциалов действия возрастает, и возникает позыв к мочеиспусканию и мочеиспускательный рефлекс. В физиологических условиях рефлекс может быть произвольно вызван или подавлен. Акт мочеиспускания идет благодаря сокра­щению детрузора. Когда мочеиспускание начинается, давление в мочевом пузыре снижает­ся, и поток импульсов в ЦНС уменьшается, но опорожнение продолжается, так как, идя по уретре, моча (как электролит) возбуждает имеющиеся здесь рецепторы, которые поддер­живают сокращение детрузора.

Итак, чтобы произошел акт мочеиспускания, необходимо сокращение мышц детрузора, расслабление мышц промежности и тазового дна, открытие уретрального сфинктера, а в конце мочеиспускания — сокращение мышц промежности и тазовых мышц. Выделяют кру­ги, или петли, регуляции мочевого пузыря.

1) Первый функциональный круг соединяет двигательные центры мускулатуры мочево го пузыря, находящиеся в лобных долях больших полушарий, с ретикулярной формацией. Этот круг связывает между собой таламус, базальные ядра и лимбическую систему. Каков физиологический смысл этого круга? Когда в результате потока импульсов от баро- и меха норецепторов пузыря возникает рефлекторное повышение тонуса детрузора, то от базаль­ных ядер и от лимбической системы к спинальным центрам поступают тормозные влияния. Но через кору больших полушарий осуществляется произвольная регуляция акта мочеис пускания. Этот круг созревает в онтогенезе в первые годы, а в старости — разрушается.

2) Второй функциональный круг — это пути от рецепторов мочевого пузыря до центров мочеиспускания в ретикулярной формации. От них начинаются ретикулоспинальные пути, играющие определенную роль в активации соматической мускулатуры, принимающей уча стие в акте мочеиспускания. В целом, задача этого круга — создание координированного рефлекса мочеиспускания достаточной продолжительности до полного опорожнения моче вого пузыря.

3) Третий круг — начинается от рецепторов детрузора, поток импульсов от которых достигает мотонейронов крестцового отдела спинного мозга. За счет этого пути тормозят ся мотонейроны, иннервирующие периуретральную мускулатуру, поэтому происходит ее расслабление, что способствует мочеиспусканию.

4) Четвертый круг — благодаря ему осуществляется сегментарная иннервация попе речно-полосатой периуретральной мускулатуры. Супраспинальный путь идет от рецепто ров растяжения мышц тазового дна к таламусу, а затем к коре, откуда по пирамидному пути сигналы идут к мышцам тазового дна. Когда этот путь нарушается, то возникает спазм по перечно-полосатого сфинктера уретры. Сегментарный путь представляет собой поток им пульсов от рецепторов растяжения тазовых мышц к мотонейронам спинного мозга, а от них — к тазовым мышцам. Когда этот путь нарушен, то возникает стойкое расслабление попе речно-полосатого сфинктера.

Пятый круг — обеспечивает передачу потока импульсов от рецепторов уретры к спин номозговым центрам мочеиспускания, благодаря этому опорожнение заканчивается лишь при полном высвобождении мочевого пузыря.