2020-06-29
61
Впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный
Кишечник. Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или пос-
Ледняя возникает на его месте), а рот образуется, как вы видели, из от-
Дельного вторичного впячивания — признак принадлежности к группе
Оеи1егоз1о1тпа.
Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и ли-
Чинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спин-
Ной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются
Только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мер-
Цательный шнур). Такая общая для большинства ЕсЫпос1егта1а стадия
Называется диплеврулой (рис. 550, А), У разных классов диплеврула
Испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в
Видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового
Мерцательного шнура.
Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где пос-
Ледняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикуля-
Рии овальное, рот лежите глубине брюш-
Ного вдавления, сплошной, цельный мер-
Цательный шнур огибает вдавление, об-
Разуя выросты вперед и назад и много-
Численные изгибы по направлению к
Спинной стороне.
Точно так же один ресничный шнур у
Личинок морских ежей и офиур, которые
Столь сходны, что обозначаются общим
Термином плутеус (рис. 550). Мерцатель-
Ный шнур у плутеуса окаймляет края 4
Пар длинных рук, направленных вперед.
Каждая рука имеет скелет в виде извест-
Ковой иголочки, залегающей по ее оси.
Руки увеличивают размер, а отсюда и
Двигательную силу одевающего их рес-
Ничного шнура, помогая личинке дер-
Жаться в планктоне и не тонуть.
У личинки морских звезд, бипиннарии
(рис. 550), околоротовой венчик пере-
Шнуровывается на два замыкающихся в
Кольца участка — преоральный и более
Развитой посторальный. На более позд-
Них стадиях ресничный шнур бипиннарии
Образует сложные боковые загибы, на
Переднем конце тела вырастают три осо-
Бых отростка — брахиоли, иногда не сов-
Сем точно называемые «руками», и би-
Пиннария становится брахиолярией.
Как видно из описаний, личинки всех
ЕсЬтос1егта1а сначала вполне билате-
Ральны. Закладка дефинитивного 5-луче-
Вого строения начинается с образо-
В Г
Рис. 551. Схема развития целома
У личинки иглокожих: А—Г—пос-
Ледовательные стадии (из Доге-
ля):
I — рот, 2—анус, 3 — стенка тела, 4 —
Клеткн мезенхимы в первичной поло-
Сти тела, 5, 6 — передний и задний от-
Делы зачатков целома, 7 — поровый
Канал, 8 — обособление средних отде-
Лов целома путем отшнуровывання от
Передних, 9 — зачаток каменистого ка-
Нала, 10 — превращение левого средне-
Го целома, гндроцеля. в кольце амбу-
Лакральной системы, правый передний
И средний зачаткн целома отстают в
Развитии и редуцируются
5 5 6,
А
6
Рис. 552. Личинка и метаморфоз офиур (по Иванову). А — личинка офиоплутеус со спинной стороны: Б-
развитие молодой офиуры в плутеусе:
/ — просвечивающий рот, 2 — ресничный шнур, 3 — передняя кишка, 4 — целомы, 5 — задняя кишка, 6 — средняя кишка
Скелет, «—// — руки, 12 — руки личинки, 13 — тело молодой офиуры, 14 — закладывающиеся скелетные пластинки
Амбулакиальные щупальца
С Л
С Л
Вания амбулакральной системы (рис. 551), чему предшествуют
Дальнейшие изменения целомических мешков. Именно каждый из
Них перешнуровывается в двух местах, давая справа и слева от кишеч-
Ника уже три пары целомических мешков, свидетельствующих о трехсег-
Ментном (олигомерном) плане строения личинки. Оба задних (третьих)
Мешка преобразуются в целом взрослого животного. Первый и второй
Правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми, и основные измене-
Ния, следовательно, претерпевают 2 левых передних целомических меш-
Ка, между которыми остается связь в виде канальца, превращающегося
В дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы. При этом
Первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой
Особым канальцем с отверстием — будущим мадрепоритом; сам же пер-
Вый целомический мешок входит позже в состав осевого органа взросло-
Го иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический ме-
Шок, называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной
Системы, вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала
В виде подковы с 5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в
Околоротовое кольцо; слепые выросты вытягиваются и дают начало
Радиальным амбулакральным каналам. Следовательно, всю амбулак-
Ральную систему можно толковать как видоизмененный целомический
Мешок, а каменистый канал — как целомодукт этого мешка, приобрет-
Ший новую функцию.
За счет целомических мешков личинки образуется также псевдоге-
Мальная система взрослых иглокожих.
В дальнейшем метаморфоз личинки у различных классов варьирует.
У голотурий извилистые выступы тела сглаживаются, ресничное кольцо
Распадется на 5 колец. Получающаяся бочонковидная личинка, опоя-
Санная кольцами, словно обручами, называется куколкой. Амбулакраль-
Ное кольцо ее дает 5 выпячиваний вперед, об-
Разующих первые околоротовые щупальца, и
Выростов назад — зачатки радиальных кана-
Лов. Куколка падает на дно, теряет реснички,
Ложится на одну сторону и переходит к пол-
Зающему образу жизни, развивая амбула-
Кральные ножки, и личинка целиком превра-
Щается в молодую голотурию.
У морских ежей и офиур (рис. 552) взрос-
Лое животное образуется за счет центральной
Области тела личинки, остальная часть кото-
Рого, подобно пилидию немертин (с. 206), не
Принимает участия в развитии и погибает. На
Левой стороне плутеуса образуется глубокое
Впячивание эктодермы. На самом его дне экто-
Дерма утолщается, превращаясь в зародыше-
Вый диск будущего животного.
Гидроцель располагается под диском и да-
Ет в него 5 выпячиваний, из которых образу-
Ются первые ножки ежа. Заложившееся моло-
Дое животное выпячивается наружу, руки и
Скелет личинки отваливаются, и молодой еж
(офиура) опускается на дно. По такому же
Образцу, но с некоторыми изменениями, идет
Развитие и морских звезд.
Развитие морских лилий (рис. 553; 554)
Хорошо известно лишь для бесстебельчатых
Рис. 533. Личинка морской
Лилии Ап(ес1оп говасеа (из
Коршельта и Гейдера):
