2020-06-29
135
Ареал обитания и непосредственная среда обитания — экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения
· Ни один из критериев не является абсолютным! Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, но есть исключения - ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.
· Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей - популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.
· Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, — свободное скрещивание особей — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.
|
|
|
· Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.
Микроэволюция.
· Микроэволюция — это процессы, протекающие в популяциях и приводящие к изменению их генофондов вплоть до образования новых видов.
Принято выделять следующие элементарные факторы эволюции:
· мутационный процесс;
· популяционные волны;
· рекомбинация:
· изоляция;
· отбор
Мутационный процесс
Мутации, приводящие к переходу гена из одного аллельного состояния в другое (А —> а) или к изменению гена вообще (А -> С), выступают непосредственной причиной изменения частоты данного гена (аллеля) в популяции. Несмотря на относительную редкость мутаций, они являются основным поставщиком «материала» для эволюции, и «давление», оказываемое мутационным процессом, существенно сказывается на генетической структуре популяции.
Мутации представляют собой ненаправленные изменения генотипа, и в большинстве случаев они вредны для организма.
Мутационный процесс носит случайный и ненаправленный характер.
Популяционные волны
Популяционные волны (волны жизни) — колебания численности популяции, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. В той или иной степени все виды подвержены действию популяционных волн. В качестве же эволюционного фактора они выступают, главным образом, в малочисленных популяциях. Это объясняется тем, что их эволюционное действие основано на случайном изменении генетической структуры популяции, т.е. на явлении дрейфа генов.
|
|
|
Популяционные волны могут быть обусловлены различными причинами:
· периодическими колебаниями уровня какого-либо фактора среды, в том числе сезонными изменениями;
· непериодическими изменениями условий существования, например, природными катастрофами, колебаниями пищевых ресурсов;
· заселением новых территорий (классическим является пример резкой вспышки численности завезенных в Австралию кроликов).
Рекомбинация
Рекомбинация генетического материала в результате процессов полового размножения является причиной появления новых сочетаний генов, часть из которых может иметь большее приспособительное значение, чем остальные. Возникшие благоприятные комплексы генов в дальнейшем подвергаются действию естественного отбора. Это в свою очередь приводит к изменению генетической структуры популяции.
Изоляция
Изоляция — это разобщение особей или их групп (популяций) в результате возникновения барьеров для свободного скрещивания.
Изолированные популяции подвергаются различному действию естественного отбора и постепенно превращаются в различные виды.
Выделяют две основные формы изоляции:
1. пространственную;
2. биологическую
Пространственная изоляция может быть обусловлена наличием географических барьеров (горы, водные пространства, пустыни); а для малоподвижных популяций в качестве факторов изоляции могут выступать большие расстояния.
Причинами биологической изоляции могут являться:
· невозможность спаривания и оплодотворения;
· гибель зигот;
· стерильность потомства.
Они определяются различным временем половой активности; различиями в строении полового аппарата у животных или цветка у растений; этологическими отличиями (разной формой брачного поведения); а также генобиохимическими различиями гамет, при слиянии которых зигота погибает либо развивается гибрид, у которого затруднено либо вообще невозможно образование полноценных гамет.
Отбор
Естественный отбор обеспечивает протекание процесса эволюции в том или ином направлении. В результате его действия в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством.
Естественный отбор определяют как процесс дифференциального (выборочного) размножения генотипов.
Все эволюционные изменения происходят вслед за изменениями условий существования, и отбор — это лишь реакция на изменения среды и приспособления к уже существующим условиям.
Еще один важный момент — отбор не вызывает появления новых признаков (они возникают благодаря мутациям), а лишь способствует исчезновению или распространению уже существующих признаков в популяции.
Три фактора составляют предпосылки действия естественного отбора:
1. генетическая разнородность особей, входящих в состав популяций (изменчивость);
2. избыточность потомства (или прогрессия размножения);
1. борьба за существование.
Выделяют три основные формы борьбы за существование:
1. внутривидовая борьба:
2. межвидовая борьба,
3. борьба с неблагоприятными факторами среды.
Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле этого слова, фактически она представляет собой просто стратегию выживания и способ существования организма.
Различают несколько форм отбора.
Движущий отбор. Он закрепляет возникновение новых мутаций, вызывающих изменение средней величины признака, приводя к направленному изменению частот аллелей и генотипов в популяции. Движущий отбор действует главным образом в изменяющихся условиях среды и во время заселения новых территорий.
|
|
|
Стабшизирующий отбор Эта форма отбора действует в относительно неизменных условиях среды, результатом такого отбора является элиминация крайних вариантов проявления признака, т.е. стабилизирующий отбор способствует сохранению и поддержанию средних значений признака.
Дизруптивный отбор. Эта форма отбора приводит к закреплению в популяции наиболее отклонившихся от среднего фенотипа форм.
4. Теории происхождения жизни на Земле.
· Зарождение жизни на Земле, в целом, по-прежнему остается загадкой. Но с тех пор как Чарльз Дарвин впервые описал процесс эволюции растительного и животного мира, ученые придерживаются мнения, что все формы жизни находятся в процессе постоянного и непрерывного развития.
· Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождении жизни, которые тесно переплетаются между собой.
· 1. Креационизм. Согласно этой теории, жизнь возникла результате какого-то сверхъестественного события в прошлом. В 1650 году архиепископ Ашер из г. Арма (Ирландия) вычислил, что Бог сотворил мир в октябре 4004 г. до н.э. и закончил свой труд 23 октября в 9 часов утра, создав человека. Ашер получил эту дату, сложив возраст всех людей, упоминающихся в библейской генеалогии oт Адама до Христа («кто кого родил»).
· Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. А наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.
· 2. Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни. С античных времен и до середины XVII в. ученые не сомневались в возможности самопроизвольного зарождения жизни. Считалось, что живые существа могут появляться из неживой материи, например, рыбы — из ила, черви — из почвы, мыши - из тряпок, мухи — из гнилого мяса, а также, что одни формы могут порождать другие, например из плодов могут образовываться птицы и животные.
|
|
|
· Таблица. Теории происхождения жизни
· НАЗВАНИЕ
Авторы и последователи
Основные положения
· Библейская теория, или креационизм
Библия Креационисты (К Линней, Ж Кювье, Ч Лайель) Некреационисты
· Жизнь создал Творец (Бог)
· Теория самозарождения жизни, или абиогенез
Древние философы (Аристотель и др.),
Г Лейбниц, Ж. Бюф- фон, Дж. Нидхем
· Живое самопроизвольно происходит из неживого
· Теория стационарного состояния
Земля и жизнь существовали вечно. Виды лишь изменяются по численности и вымирают
· Космогенная теория (гипотеза панспермии)
Г Рихтер, С. Аррениус
Космическая биология, экзобиология (поиск жизни вне Земли). Жизнь на Земле имеет космическое происхождение
· Теория биопоэза
Дж. Бернал, А.И Опарин, Дж. Холдейн
Возникновение в процессе эволюции Земли живого из неживого при определенных благоприятных условиях
Так, великий Аристотель, изучая угрей, установил, что среди них не встречаются особи с икрой или молоками. На основании этого он предположил, что угри рождаются из «колбасок» ила, образующихся от трения взрослой рыбы о дно.
Первый удар по представлениям о самозарождении нанесли эксперименты итальянского ученого Франческо Реди, который в 1668 г. доказал невозможность самозарождения мух в гниющем мясе.
Несмотря на это, идеи самозарождения жизни сохранялись до середины XIX в. Только в 1862 г. французский ученый Луи Пастер окочательно опроверг гипотезу самозарождения жизни. Работы Л. Пастера позволили утверждать, что принцип «Все живое — из живого» справедлив для всех известных организмов на нашей планете, но они не разрешали вопроса о происхождении жизни.
3. Гипотеза стационарного состояния. Согласно этой гипотезе, жизнь, как и сама Вселенная, существует вечно, не имея начала и конца. Вместе с тем, отдельные тела и образования — галактики, звезды, планеты, организмы — возникают, рождаются и погибают, т.е. их существование во времени ограничено.
4. Гипотеза панспермии. Доказанность невозможности самозарождения жизни породила другую проблему. Если для возникновения живого организма необходим другой живой организм, го откуда взялся первый живой организм? Это дало толчок к возникновению гипотезы панспермии, которая имела и имеет много сторонников, в том числе и среди видных ученых. Они считают, что впервые жизнь возникла не на Земле, а была занесена каким-то образом на нашу планету. Так как
· это соответствие общего элементарного состава комет содержанию живой материи;
· кометы содержат воду и органические вещества, являющиеся превосходной питательной средой для некоторых видов микроорганизмов;
· исследования комет показали, что в них неопределенно долго могут сохраняться почти все формы микроорганизмов, известных в настоящие время на Земле;
· наша планета ежегодно получает более 1018 спор как остаток кометного материала, рассеянного в Солнечной системе.
Однако гипотеза панспермии пытается лишь объяснить появление жизни на Земле. Она не отвечает на вопрос, как возникла жизнь.
Отрицание факта самозарождения жизни в настоящие время не противоречит представлениям о принципиальной возможности развития жизни в прошлом из неорганической материи.
5. Гипотеза биохимической эволюции. В 20-е годы XX в. русский ученый А.И. Опарин и англичанин Дж. Холдейн высказали гипотезу о возникновении жизни в процессе биохимической эволюции углеродных соединений, которая и легла в основу современных представлений.
В 1924 году А.И. Опарин опубликовал основные положения своей гипотезы происхождения жизни на Земле. Он исходил из того, что в современных условиях возникновение живых существ из неживой природы невозможно. Абиогенное (т.е. без участия живых организмов) возникновение живой материи возможно были только в условиях древней атмосферы и отсутствия живых организмов.
Считается, что этому событию благоприятствовали следующие условия:
· первоначальное отсутствие жизни до момента ее возникновения (теперь, когда жизнь на Земле уже существует, она не может возникнуть на ней вновь, по крайней мере таким же образом, как появилась ранее);
· единая химическая основа — жизнь развивается на этой основе, отражающей количественные и качественные особенности отдельных химических элементов;
· определенная масса планеты (если бы она была больше, чем 1/20 от массы Солнца, на ней бы начали протекать интенсивные ядерные реакции, что повысило бы ее температуру; если бы Земля, напротив, обладала слишком малой массой, то из- за слабого гравитационного поля она не смогла бы удержать атмосферу);
· наличие в атмосфере соединений, обладающих восстановительными свойствами;
· наличие виды, свойства которой играют огромное значение для всего живого;
· совокупность физических факторов — относительно высокой температуры, мощных электрических разрядов, высокого уровня ультрафиолетового излучения.
Согласно гипотезе А.И. Опарина в процессе становления жизни можно выделить четыре этапа.
1. синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы;
2. полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот;
3. образование фазовообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами;
4. возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток.
Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с четвертого начинается биологическая эволюция.
ПОПУЛЯЦИЯ
Как правило, особи одного вида неравномерно распределены в пределах ареала.
Обычно они образуют скопления, которые разделены между собой. Внутри таких скоплений особи могут скрещиваться друг с другом. Совокупность особей одного вида, населяющих долгое время одно пространство и свободно скрещивающихся между собой, называется популяцией.
Популяцииобычно отделены друг от друга географическими преградами: горными хребтами или водными пространствами, районами, непригодными или неудобными для проживания, например участками, лишенными пищи. Иногда изоляция наступает из-за накопившихся различий в поведении. В таком случае особи могут не встретиться друг с другом в брачный период, а встретившись, не опознают в другом существе брачного партнера, а увидят в нем пищу или врага (что часто происходит у насекомых и паукообразных).
Следует понимать, что любая изоляция относительна!
Например, две дубравы находятся на расстоянии нескольких километров друг от друга, а пыльца переносится только на несколько сотен метров, поэтому можно считать, что такие дубравы являются изолированными популяциями. Во время бурь пыльца может переноситься на несколько километров и достигать соседних дубрав. В таком случае, за счет случайного скрещивания, эта изоляция будет уже не полной.
Основными параметрами популяции являются численность, плотность, половая и возрастная структура, а также пространственная организация (рис. 1).
Рис. 1. Основные параметры популяции
Численность – это общее количество особей в популяции. Численность популяции зависит от темпов размножения, а также смертности, и поэтому постоянно изменяется. Для каждой популяции обычно есть верхний и нижний пределы численности. У одного и того же вида могут быть как большие, так и маленькие популяции.
Плотность популяции – это количество особей или их биомасса (совокупная масса живого вещества), приведенная на единицу площади или объема. Например, 150 растений сосны на 1 гектар или 0,5 циклопа на 1 м3 воды. Плотность популяции также изменяется и зависит от численности.
Пространственное распределение описывает особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Природным популяциям свойственно три типа распределения особей: случайное, равномерное и групповое.
Возрастная структура популяции отражает соотношение различных возрастных групп, а также сезонную и многолетнюю динамику этого соотношения.
В популяции обычно выделяют три возрастные категории особей:
предрепродуктивная (особи, не достигшие половой зрелости),
репродуктивная (особи способные к размножению),
пострепродуктивная (особи утратившие способность к размножению).
При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильное их относительное количество. Численность особей находящихся в репродуктивном периоде – очень важный показатель. Его еще называют эффективная численность.
Половую структуру популяции определяет соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями. К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Скорость размножения популяции обычно лимитируется количеством половозрелых самок.
Все описанные характеристики популяции сильно изменяются во времени. Популяции могут объединяться или разделяться, возникать или вымирать.
Изоляция популяций приводит к тому, что особи преимущественно скрещиваются внутри популяции. Это приводит к накоплению генетических различий между разными популяциями. В такой популяции генотипы организмов оказываются похожи более, чем между разными популяциями.
Совокупность генотипов всех особей популяции называется генофондом.
Закрепившиеся мутации передаются внутри популяции и необязательно попадают в другие. Длительное накопление таких различий может вести к видообразованию. Однако если видообразование не происходит, популяция все равно существует в пределах системы популяций исходного вида длительное время и обеспечивает передачу накопившихся генетических изменений в ряду многих поколений.
Индивидуальные отличия отдельных индивидуумов не могут передаваться по наследству. Жизнь особи ограничена, и она может умереть, не оставив потомства.
Для передачи генетической информации требуется размножение, которое у многих организмов может происходить только в условиях популяции.
Поэтому популяция является элементарной, т. е. минимальной единицей эволюции.
