Система органов кровообращения

Сердечно-сосудистая система относится к основной транспортной системе организма. В ее состав входят сердце как основной движитель крови, кровеносные сосуды, обеспечивающие циркуляцию крови в организме, кроветворные органы, поддерживающие постоянство содержания клеточных элементов крови, и кровь, выполняющая трофическую и защитную функции. Кровеносные сосуды, разветвляясь во всех тканях и органах тела животного, осуществляют их объединение в единое морфологическое и функциональное целое. В этой важной роли сердечно-сосудистой системы первостепенное значение принадлежит ее жидкой составной части – крови.

Кровь характеризуется своими особыми биологическими, морфологическими, физиологическими, физическими и химическими свойствами. Она состоит из плазмы, в которой растворены питательные вещества и продукты жизнедеятельности клеток и тканей, и форменных элементов в виде эритроцитов, лейкоцитов и лимфоцитов. Эритроциты служат переносчиками газов крови (О2 и СО2), а лейкоциты и лимфоциты выполняют трофическую и защитную функции. Плазма крови при прохождении через стенки кровеносных капилляров образует межклеточную жидкость, которая вместе с лимфой играет роль посредника между кровью и клетками. Благодаря межклеточной жидкости клетки и ткани получают не только все необходимое для своего роста и жизнедеятельности, но и освобождаются от продуктов внутриклеточного обмена, которые подлежат удалению из организма. Количество межклеточной жидкости в организме в среднем 18–25% от общей массы тела животного. Таким образом, кровь вместе с межклеточной жидкостью и лимфой образует внутреннюю среду организма, обеспечивает обменные процессы, осуществляет химическую (гуморальную)1 регуляцию всех жизненных проявлений, поддерживает постоянство температуры тела животного, выполняет защитную и иммунобиологическую функции. Количество крови, циркулирующей в организме домашних животных, колеблется в пределах от 5 до 10% от общей массы их тела. Так, у свиньи ее количество составляет 4,8–7,5%, у жвачных и кролика – 5,5–6,5% и у лошади до 9,8%. Различия в количестве крови у одного и того же вида животных зависит от их возраста, массы тела, пола, породы и упитанности. Кровь в организме циркулирует по замкнутой системе кровеносных сосудов благодаря ритмичным сокращениям сердца. Интенсивность кровотока зависит от силы и частоты сердечных сокращений, диаметра кровеносных сосудов и их функционального состояния.

Круги кровообращения. У взрослого животного, имеющего четырехкамерное сердце, принято различать три круга кровообращения – большой, малый и сердечный. Большой, или системный, круг кровообращения берет начало от левого желудочка, от которого артериальная кровь при его сокращении поступает в аорту, а затем во все ее разветвления вплоть до капилляров. Артериальные сосуды большого круга кровообращения доставляют кровь ко всем органам тела животного. Капиллярные сосуды, объединяясь, образуют венулы, дающие начало венозным сосудам. Вся венозная кровь по краниальной и каудальной полым венам поступает в правое предсердие. Таким образом, большой, или системный, круг кровообращения начинается от левого желудочка, а заканчивается в правом предсердии, откуда поступает в правый желудочек. Малый, или легочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка, из которого венозная кровь по легочному стволу и легочным артериям направляется в кровеносные сосуды легких. В легких легочные артерии (правая и левая) разветвляются до капиллярных сосудов, которые, окружая легочные альвеолы, обеспечивают освобождение крови от углекислого газа и насыщение ее кислородом. Артериальная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. Таким образом, малый круг кровообращения берет начало от правого желудочка, а заканчивается в левом предсердии, откуда затем поступает в левый желудочек. Сердечный круг кровообращения. Сердце, выполняющее большую физическую работу, нуждается в особом режиме питания и поэтому имеет собственный круг кровообращения. Этот круг берет свое начало непосредственно от луковицы аорты двумя венечными артериями, по которым кровь достигает всех слоев и участков сердца. Венозная кровь от сердца по большой и малым сердечным венам возвращается в правое предсердие и частично даже непосредственно в полость правого желудочка. Сердце располагается в грудной полости на уровне центра тяжести тела в средостении между правым и левым легкими и впереди от диафрагмы. Его основание находится на уровне середины 1-го ребра, а верхушка – в области 5–6(7)-го межреберья близ грудной кости (рис. 86). Передний контур сердца проходит в плоскости 3-го ребра, а задний – в плоскости 6-го ребра; от медианной плоскости сердце смещено на 3/5 влево. Масса сердца по отношению к массе тела имеет значительные колебания, что зависит от вида животного, его возраста, пола, породы и упитанности. Так, у лошади она составляет 0,6–1,4%, крупных жвачных – 0,38–0,59%, мелких жвачных – 0,55–0,65%, свиньи – 0,21–0,39%, кролика – 0,28%. На сердце различают основание, направленное вверх и вперед, верхушку, обращенную вниз и назад, две поверхности – ушковую и предсердную и два края – правый и левый желудочковые. Продольными меж-предсердной и межжелудочковой перегородками сердце делится на правую и левую половины, каждая из которых поперечной (предсердно-желудочковой) перегородкой подразделяется на предсердие и желудочек, сообщающихся между собой обширными предсердно-желудочковыми отверстиями. С наружной поверхности сердца хорошо заметны венечная борозда, проходящая по границе между предсердиями и желудочками, и две продольных борозды, проходящих между желудочками, из которых с правой стороны сердца называется подсинусной, а с левой – околоконусной. Обе продольных борозды, не достигая верхушки сердца, сходятся на его краниальной поверхности, образуя четко выраженную вырезку. В бороздах сердца проходят кровеносные сосуды. Верхушка сердца принадлежит левому желудочку.

Строение сердца. Сердце – полый, конусообразной формы, мышечный орган, обеспечивающий непрерывный ток крови по замкнутой системе кровеносных сосудов. Предсердия (правое и левое) располагаются в основании сердца. Друг от друга они отделены меж-предсердной перегородкой, а от желудочков – предсердно-желудочковой. В последней имеются соответствующие предсердно-желудочковые отверстия. В каждом предсердии выделяется слепое выпячивание – ушко предсердия. Ушки предсердий имеют треугольную форму с характерной ребристостью на свободном крае. На внутренней поверхности ушек хорошо выражены гребешковые мышцы. В правом предсердии у места впадения краниальной и каудальной полых вен находится синус полых вен. Последний от собственной полости предсердия снаружи отделен пограничным желобом, которому на внутренней поверхности соответствует пограничный гребень. C внутренней поверхности на дне синуса видны устья полых вен, разделенных мысом, или меж-венозным бугорком. В устье каудальной полой вены находится собственный клапан. Меж-венозный бугорок при сокращении стенки правого предсердия приближает устья полых вен к предсердно-желудочковому отверстию и тем самым предотвращает возможность завихрения двух встречных венозных потоков. У плодов в направлении крови из полых вен в сторону овального отверстия, а через него в левое предсердие большую роль играет пограничный гребень. Со стороны левого предсердия овальное отверстие имеет собственный клапан, препятствующий возвращению крови из левого предсердия в правое. После рождения этот клапан своими краями прирастает к краям овального отверстия, от которого у взрослых животных со стороны правого предсердия сохраняется лишь овальная ямка с выраженным вокруг нее валиковидным утолщением. У взрослых животных рядом с овальном ямкой и устьем каудальной полой вены находится венечный синус, в который открывается устье большой сердечной вены. Венечный синус имеет собственный клапан, препятствующий возвращению венозной крови из полости предсердия после его сокращения. Рядом с венечным синусом в стенке предсердия находятся несколько отверстий малых сердечных вен. Левое предсердие по своему строению имеет много общего с правым предсердием. В его дорсальную стенку впадают легочные вены, количество которых у различных видов животных может быть от 5 до 8 (чаще 7). Их устья образуют три расширения – центральное, с отверстиями двух крупных вен, передне-левое – с одним и передне-правое – с двумя-пятью венозными отверстиями. Желудочки (правое и левое) – составляют большую часть сердца. Межжелудочковая перегородка, разделяющая желудочки, неровная. Своей выпуклой стороной она сильно вдается в полость правого, а вогнутой – обращена в сторону левого желудочка. Поэтому на поперечном срезе полость левого желудочка имеет округлую, а правого – полулунную форму. Внутренняя поверхность стенки желудочков, как и у предсердий, неровная. Однако здесь мышечные перекладины проходят не параллельно, а образуют сложное переплетение, носящее название мясных перекладин, которые наиболее выражены на боковых стенках и у верхушки сердца. В средних отделах полости желудочка отдельные трабекулы соединяют боковую стенку с межжелудочковой перегородкой. В левом желудочке они короткие и тонкие, а в правом имеется лишь одна, но очень мощная перегородкокраевая перекладина. Эти перекладины предохраняют стенки желудочков от чрезмерного растяжения и способствуют более полному выжиманию крови в артериальные сосуды. Часть перекладин приобретает конусовидную форму и служит местом прикрепления сухожильных струн створок предсердно-желудочковых клапанов. Это так называемые сосковые мышцы. Их число, как правило, соответствует числу створок предсердножелудочковых клапанов. В правом желудочке их три – большая, малая и подартериальная, а в левом две – подушковая и подпредсердная. Все они способствуют надежному удержанию клапанов при сокращении стенок желудочков. Полость правого желудочка по направлению ко входу в легочный ствол образует конусообразной формы углубление, на дне которого находится отверстие легочного ствола, с одноименным клапаном. В левом желудочке имеется входное отверстие в аорту, которое прикрыто собственным клапаном.

Фиброзный скелет сердца. Вокруг предсердно-желудочковых отверстий и у входа как в аорту, так и в легочный ствол имеются фиброзные кольца, служащие местом прикрепления сердечной мышцы и створок клапанов. Иногда фиброзные кольца с возрастом преобразуются в хрящевые образования. У входа в аорту в фиброзном кольце могут быть 2–3 сердечных хряща, из которых левый хрящ находится в основании левого аортального клапана, а правый – в основании каудального аортального клапана. У крупных жвачных вместо хрящей имеются 2–3 сердечных косточки, из которых правая кость достигает длины 5–6 см, а левая – 3 см.

Клапанный аппарат сердца. Ток крови в одном направлении обеспечивается клапанным аппаратом сердца, состоящим из атриовентрикулярных и полулунных клапанов. В правой половине сердца атриовентрикулярное отверстие закрывает правый предсердно-желудочковый (трехстворчатый) клапан, который крепится 6–10 сухожильными струнами к сосковым мышцам. Из трех створок правого клапана одна прилежит к перегородке, а две других – к боковым стенкам, из которых передняя называется угловой, а задняя – пристеночной. От каждой створки сухожильные струны отходят к двум сосковым мышцам, располагающимся в промежутках между створками. Из общего числа сосковых мышц две находятся на перегородке (краниальная и каудальная) и одна на боковой стенке. В левой половине сердца атриовентрикулярное отверстие закрывает левый предсердно-желудочковый, или двустворчатый (митральный) клапан. Из двух створок этого клапана краниальная принадлежит перегородке, а каудальная – боковой стенке. Каждая створка тремя-четырьмя сухожильными струнами прикрепляется к сосковым мышцам, которые в количестве двух располагаются на боковых стенках желудочка. В створках клапана имеется капиллярная сосудистая сеть, а в их основании еще и мышечные волокна. Кармашковые, или полулунные, клапаны, в количестве трех находятся во входных отверстиях аорты и легочного ствола. В аортальном клапане из трех створок две (правая и левая) располагаются с каудальной поверхности и одна с краниальной поверхности у перегородки. У жвачных правая и левая створки аортального клапана берут начало от сердечных косточек. В клапане легочного ствола различают правый и левый полулунные клапаны и один промежуточный, располагающийся каудально от двух предыдущих. В центре свободного края каждого полулунного клапана находятся узелки, которые непостоянны (у свиньи – 20%, овцы – 70%, крупного рогатого скота – 50% и у лошади в 40% случаев). От узелков отходят складочки, образующие на клапане продольные углубления, или луночки, обеспечивающие более плотное смыкание створок клапана при обратном токе крови после расслабления мышечной стенки желудочков. Строение стенки сердца. Стенки предсердий и желудочков сердца состоят из трех слоев: внутреннего – эндокарда, среднего – миокарда и наружного – эпикарда. Последний является висцеральным листком околосердечной сумки, или перикарда (рис. 92). Внутренняя оболочка сердца, или эндокард, по своему происхождению соответствует стенке кровеносных сосудов. Он состоит из соединительнотканной основы, содержащей большое количество эластических волокон и гладких мышечных клеток. С поверхности эндокард покрыт слоем эндотелиальных клеток, переходящих на внутреннюю поверхность кровеносных сосудов. Все клапаны сердца представляют собой складки эндокарда. Мышечная оболочка сердца, или миокард, построена из особой сердечной исчерченной мышечной ткани, которая от скелетной исчерченной мышечной ткани отличается рядом особенностей, в том числе и наличием вставочных перекладин между отдельными мышечными волокнами.