Периферические органы

Центральные органы

Красный костный мозг — вещество темно-красного цвета, полужидкой консистенции. Он располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Красный костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. В нем содержатся полипотентные стволовые клетки — предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Он состоит из миелоидной и лимфоидной тканей. Строму красного костного мозга образует ретикулярная ткань в виде ретикулярных клеток и волокон. В ее петлях располагается миелоидная ткань — молодые и зрелые гемопоэтические элементы: эритроциты на различных стадиях зрелости и их предшественники, клетки гранулопоэтического ряда (нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты), а также элементы мегакариобластического ряда, формирующие кровяные пластинки. Кроме того, в костном мозге есть плазматические клетки. Между островками клеток гемопоэтического ряда расположены скопления костномозговых лимфоцитов, концентрирующихся вокруг кровеносных сосудов. Они представлены В-лимфоцитами и предшественниками лимфоцитов. В костном мозге лимфоциты составляют 3—17% от числа всех ядросодержащих клеток.

Следовательно, костный мозг поставляет полипотентные стволовые клетки для всех видов кроветворения и лимфопоэза. Это неспециализированные клетки, способные к разнообразным дифференциациям и обладающие свойством самоподдержания. Стволовые клетки сохраняются в течение всей жизни (Н. А. Козлов, 1982). Они выходят из костного мозга в кровоток, циркулируют в организме, поступают в вилочковую железу и другие лимфоидные органы, в которых осуществляется их лимфопоэтическая дифференциация, сопровождающаяся размножением и накоплением Т- или В-лимфоцитов.

Вилочковая железа (тимус) располагается позади грудины в передней части верхнего средостения. Она состоит из двух вытянутых в длину асимметричных по величине долей - правой и левой, сросшихся или тесно соприкасающихся на уровне их середины. Снаружи тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Паренхима тимуса состоит из коркового вещества - темного, расположенного по периферии долек, и мозгового - более светлого, занимающего центральную часть долек. Строма тимуса представлена ретикулярными клетками и волокнами, а также звездчатой формы эпителиальными клетками — эпителиоретикулоцитами. В петлях этой сети находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), небольшое количество плазматических клеток, макрофаги, гранулоциты. Клетки, расположенные по периферии коркового вещества, обладают высокой митотической активностью, поэтому его рассматривают как ростковое.

В тимусе из кроветворных стволовых клеток созревают и дифференцируются Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. Стволовые клетки красного костного мозга, пройдя ряд стадий в вилочковой железе, превращаются в Т-лимфоциты, которые заселяют тимусзависимые зоны периферических органов лимфоидной системы. Кроме того эпителиоретикулоциты тимуса, которые представлены в большей степени в мозговом слое, секретируют гуморальные факторы, регулирующие иммунологические процессы — тимозин, Т-активин, тимарин, типомоэтин, тимостимулин, сывороточный и гуморальный тимусные факторы. Эпителиальные клетки мозгового слоя местами образуют компактные островки — тельца Гассаля. Афферентные лимфатические сосуды в органе отсутствуют. Кортикальные лимфоциты тимуса отличаются незрелостью и прогрессивно дифференцируются в зрелые Т-лимфоциты и мигрируют в мозговой слой, а оттуда — в кровь.

Сумка Фабрициуса у птиц располагается на дорсальной поверхности клоаки, являясь ее дивертикулом. Основным структурным элементом сумки служит лимфоидный узелок с корковой и мозговой зонами. Сумка Фабрициуса развивается между 12-м и 13-м днем эмбрионального периода (у кур). Она заполняется группой стволовых клеток красного костного мозга, которые в дальнейшем дифференцируются в В-лимфоциты (бурсозависимые) - предшественники плазматических клеток. Инволюция этого органа начинается после 7-й недели жизни цыплят. У млекопитающих аналог сумки Фабрициуса – кроветворный «росток» красного костного мозга.

Периферические органы

Лимфатические узлы расположены на пути следования лимфы по лимфатическим сосудам от органов и тканей к лимфатическим протокам и лимфатическим стволам. Располагаются лимфатические узлы группами, состоящими из двух и более узлов (Аминова Г. Г., 1979). Лимфатические узлы, к которым течет лимфа от органов опорно-двигательного аппарата (подколенные, паховые, локтевые и подмышечные) или от стенок тела (межреберные, надчревные), называют соматическими (париетальными). Регионарные лимфатические узлы, через которые проходит лимфа от внутренних органов (бронхолегочные, средостенные, желудочные, брыжеечные, печеночные), называются внутренностными (висцеральными). Узлы, принимающие лимфу одновременно от внутренностей и от мышц, фасций; кожи, называют смешанными (подвздошные, поясничные, глубокие латеральные шейные).

Величина и форма лимфатических узлов разнообразны. Они могут быть овальными, округлыми, бобовидными, реже лентовидными и сегментарными и достигают величины 5 см и более. Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят различной длины пучки соединительной ткани - трабекулы. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой расположены коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, а также гладкомышечные клетки. Внутри лимфатического узла между трабекулами находится строма, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В петлях ретикулярной стромы располагаются клеточные элементы лимфоидной ткани.

Паренхима лимфатического узла состоит из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество располагается по периферии узла, имеет более темную окраску и образовано плотными скоплениями лимфоцитов округлой формы — лимфоидными узелками. В них находятся главным образом В-лимфоциты. Различают лимфоидные узелки с центром размножения и без него. В узелках без центра размножения клетки располагаются плотно и относительно равномерно. В лимфоидных узелках с центром размножения периферическая часть узелка состоит из плотно лежащих малых и средних лимфоцитов. Центры узелков являются одним из мест размножения лимфоцитов и содержат в большом количестве лимфобласты и большие лимфоциты, митотически делящиеся клетки. Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфоидная ткань.

С внутренней стороны узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, находится участок лимфоидной ткани, получивший название тимусзависимой паракортикальной зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. Характерной особенностью этой части коркового вещества является наличие в ней посткапиллярных венул, стенки которых выстланы кубическим эндотелием, через который мигрируют лимфоциты. Более светлое мозговое вещество занимает центральную часть лимфатического узла. Паренхима мозгового вещества представлена скоплениями лимфоидной ткани, главным образом В-лимфоцитами. Здесь же находятся плазматические клетки и макрофаги.

К каждому лимфатическому узлу, к его выпуклой стороне, подходят 4—6 лимфатических сосудов и более, которые впадают в подкапсульный (краевой) синус, расположенный между капсулой и паренхимой. От подкапсульного синуса в паренхиму узла, вдоль трабекул, уходят промежуточные синусы коркового и мозгового веществ. Они впадают в воротный синус, из которого берут начало выносящие лимфатические сосуды. В том месте, где из лимфатического узла выходят выносящие лимфатические сосуды, имеется вдавливание - ворота. Через них в лимфатический узел входят артерии, нервы, а выходят вены.

Стенки синусов лимфатических узлов построены таким образом, что через них могут легко проникнуть из коркового и мозгового вещества в лимфу и в обратном направлении лимфоциты, макрофаги и другие активно передвигающиеся клетки. В синусах могут задерживаться поступающие в лимфатический узел вместе с лимфой инородные частицы, микробы, опухолевые клетки. С возрастом лимфатические узлы подвергаются инволюции. В них увеличивается количество соединительной ткани, утолщаются капсула и трабекулы, появляются группы жировых клеток.

Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо, расположены у самого входа в глотку. Две небные и язычная миндалины охватывают с боков и снизу зев, через который пища из полости рта проходит в глотку. Глоточная идве трубочные миндалины занимают свод глотки и ее боковые отделы (около глоточных отверстий слуховых труб) и находятся на пути воздушной струи из полости носа через хоаны в носоглотку. Паренхима миндалин образована диффузной лимфоидной тканью, состоящей из ретикулярных клеток и волокон, в петлях которых располагаются малые, средние и большие лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки и др. В толще миндалин находятся плотные округлой формы скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. Они могут быть двух типов, с центром размножения и без него. В лимфоидных узелках без центра размножения лимфоидная ткань созревает, приходит в состояние функциональной зрелости и активности для встречи с чужеродными агентами. В некоторых лимфоидных узелках, по мере их развития, появляются центры размножения. В них много митотически делящихся клеток лимфоидного ряда, молодых лимфоцитов, а также незрелых плазматических клеток, макрофагов. Центры размножения таких узелков выделяются на гистологических срезах более светлой окраской. Узелки имеют периферическую (краевую) зону - мантию, которая состоит из плотно расположенных клеток, преимущественно малых и средних лимфоцитов, которые лежат в несколько слоев в виде тонкого ободка вокруг центра размножения. Диффузная лимфоидная ткань располагается между узелками в виде тяжей. С возрастом происходят инволюция лимфоидной ткани миндалин, разрастание в них соединительной ткани и уменьшение количества лимфоидных узелков.

Пейеровы бляшки представляют собой скопление лимфоидных узелков, плотно прилегающих друг к другу, и диффузной лимфоидной ткани в слизистой оболочке подвздошной, тощей и двенадцатиперстной кишок. Пейеровы (лимфоидиые) бляшки со стороны просвета кишки имеют вид слабо выраженных возвышений, преимущественно округлой или овальной формы, различных размеров. Поверхность слизистой над лимфоидной бляшкой слегка бугристая и немного приподнятая. Бляшкой считается скопление пяти лимфоидных узелков и более (В. В. Виноградов, 1987). Располагаются бляшки обычно на стороне, противоположной брыжеечному краю кишки. Предполагают, что пейеровы бляшки у млекопитающих являются эквивалентом фабрициевой сумки, в них поселяются стволовые клетки и дифференцируются В-лимфоциты.

Большое количество лимфоидных узелков имеет червеобразный отросток слепой кишки. Они расположены на всем протяжении этого органа в слизистой оболочке и в подслизистой основе. Узелки расположены довольно густо, нередко друг над другом в 2—3 ряда. Залегают лимфоидные узелки на различной глубине: одни из них своей вершиной прилегают непосредственно к эпителию червеобразного отростка, другие - находятся глубоко в подслизистой основе органа. Лимфоидная ткань узелков состоит из ретикулярных волокон и клеток, а также расположенных в образованных ими петлях клеток лимфоидного ряда - малых, средних и больших лимфоцитов, бластов, Т- и В-лимфоцитов, макрофагов. С возрастом количество лимфоидной ткани и лимфоидных узелков уменьшается, что является признаком инволюции иммунокомпентентных образований. Количество соединительной ткани в стенке органа увеличивается.

Многочисленные одиночные лимфоидные узелки и скопления диффузной лимфоидной ткани находятся в толще слизистой оболочки органов пищеварения (глотки, пищевода, желудка, желчного пузыря), органов дыхания (гортани, трахеи, бронхах), мочевыводящих путей (мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала). Лимфоидные узелки лежат на близком друг от друга расстоянии и выполняют роль сторожевых постов на пути возможного внедрения чужеродных веществ из полости этих органов в их стенки.

Селезенка относится к периферическим органам иммунной системы, и только она способна отвечать иммунологической реакцией на антигены, содержащиеся в крови. Располагается селезенка в брюшной полости, в левом подреберье, имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы с заостренными концами, фиброзную капсулу, от которой внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины (трабекулы), содержащие коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна, а также гладкомышечные клетки. Соединительнотканный остов селезенки составляет также ретикулярная ткань, в петлях которой расположены клетки, образующие паренхиму селезенки — ее пульпу. Различают лимфоидную белую пульпу и эритроидную красную пульпу. Белая пульпа по структуре и функции аналогична корковому слою лимфатического узла. Красная пульпа участвует в очистке организма от старых эритроцитов и в то же время является резервным органом кроветворения.

Лимфоидные узелки селезенки имеют округлую форму и окружают центральные артерии, от которых в узелки отходят капилляры. Периартериальная часть лимфоидных узелков рассматривается как тимусзависимая зона, содержащая Т-лимфоциты, которые поступают сюда через стенки кровеносных капилляров из тимуса. В центрах размножения лимфоидных узелков обнаруживаются В-лимфоциты и их предшественники, макрофаги. Периферия лимфоидных узелков находится на границе с красной пульпой и содержит Т-, В-лимфоциты и макрофаги.

В петлях ретикулярной ткани красной пульпы расположены лимфоциты, зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, эритроциты и другие клетки. Образованные этими клетками пульпарные тяжи залегают между венозными синусами. Относительное количество красной пульпы в течение жизни организма не изменяется, количество лимфоидных узелков и объем белой пульпы с возрастом уменьшаются.

Вся артериальная кровь внутри селезенки обязательно проходит по мелким артериальным сосудам (центральным артериям) через лимфоидные влагалища и лимфоидные узелки, где осуществляется иммунный контроль крови.