Темновая стадия фотосинтеза: С3-путь ( цикл Кальвина) и С4-путь фотосинтеза. Биологическое значение разнообразия путей усвоения СО2 растениями

Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.

Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО2.

Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2. Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо-1,5-дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое шестиуглеродное соединение быстро распадается на триозы — две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза. Фаза восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в два этапа. Сначала при участии АТФ и фосфогли-цераткиназы 3-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-дФГК). Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФН до 3-ФГА.

Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне Сахаров, одинаковых по степени восстановленности. Восстановление 3-ФГА в две реакции: сначала каждая 3-ФГА фосфорилируетс, образуя1,3 –дифосфоглицериновую кислоту. 1,3-ифосфоглицериновая кислота восстанавливается НАДФН параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты, образуется глицеральдегид-3-фосфат. Обе реакции обратимы.

Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. Изомеризация фосфоглицеринового альдегида в фосфодиоксиацетон, затем из них синтезируется фруктоза-1,6-дифосфат, часть его для получения полисахаридов (откладывается в запас), часть используется по циклу. На последней стадии 5 молекул ФГА превращается в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Это соединение подвергается фосфорилированию за счет АТФ, которую поставляет световая фаза фотосинтеза, с образованием рибу-лозо-1,5-дифосфата. Цикл при этом замыкается.

Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3-ФГА при повторении цикла под действием альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого могут образоваться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла. В каждом обороте цикла используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул ФГК и одна при регенерации акцептора СО2 1,5-РДФ) и две молекулы НАДФН для восстановления ФГК до ФГА.

В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО2 в органические вещества и восстановления являются трехуглерод-ные соединения (3-ФГК, 3-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название Сз-пути фотосинтеза. Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, используют именно этот путь восстановления СО2 и называются Сз-растениями.

Путь С-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.

Существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых, первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырех-углеродные соединения. Их называют С4 растениями. К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл. Клетки мезофилла С-4 растений практически лишены пластид. Весь процесс фотосинтеза идет в 2х разных местах.

1.Фиксация СО2 в клетках мезофилла. Используются фосфоенолпируваты при участии ФЕП-карбоксилазы образуется ЩУК, которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. Малат транспортируется в клетки обкладки, там происходит ее декарбоксилирование.

2.Отщепившийся СО2 используется в цикле Кальвина, а ПВК транспортируется обратно в клетки мезофилла. ПВК с участием 2х молекул АТФ карбоксилируется и вновь образуется фосфоенолпируват. Цикл замыкается.

Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата С02 и НАДФН поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку С02 для цикла Кальвина. Таким образом, С4-путь обеспечивает более полное усвоение С02.

Усвоение СО2 растениями

Большая часть растений способна усваивать углерод из углекислого газа, восстанавливая его до органических соединений. Этот тип питания называется автотрофным. Восстановление CO2 до органических соединений требует затрат энергии либо за счёт поглощаемого солнечного света (фотосинтетики), либо за счёт окисления восстановленных соединений, поглощаемых из внешней среды (хемосинтетики).

Фоторедукция - восстановление СО2 с поглощением лучистой энергии, без выделения О2 (зеленые серобакт, пурпурные серобакт).

Хемосинтез-использование химической энергии процессов окисления (нитрифицирующими бактериями). Осуществляется в 2 этапа: окисление аммиака до азотистой к-ты; окисление азотистой до азотной к-ты. Сопровождается выделением энергии, которую используют на восстановление СО2 до орг.соединения, выделения воды (серобакт). Хемосинтез свидетельствует о том, что синтез орг. в-в может проходить без действия света.