Взаимосвязь процессов дыхания и брожения

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при котором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная степень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества. Костычев выдвинул положение о генетической связи процессов брожения и дыхания.

При этом он опирался на следующие факты:

1. У высших растений был найден весь набор ферментов, который катализирует отдельные этапы процесса брожения.

2. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения определенное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растений приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения

3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусброженных Сахаров интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами.

В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах, как дыхания, так и брожения. Поворотным моментом является образование ПВК. В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается до С02 и воды в результате декарбоксилирования и цикла Кребса (дыхание), тогда как в анаэробных она преобразуется в различные органические соединения (брожение). Организм обладает способностью при изменении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая дыхание и наоборот. Впервые в опытах Пастера было показано, что в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Это явление оказалось характерным для всех факультативных анаэробных организмов, включая высшие растения, и получило название эффекта Пастера.

В зависимости от получаемого продукта различают разные типы брожения. При спиртовом брожении ПВК, образовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при участии фермента пируватдекарбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкогольдегидрогеназой. Обе эти реакции не сопровождаются образованием АТФ. В связи с этим выход АТФ при спиртовом брожении такой же, как при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные никотинамидные коферменты НАДН + Н+, образовавшиеся в процессе гликолиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэробных организмов ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида до спирта. Следовательно, энергетический выход процессов брожения крайне низок. Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения. Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При этом ПВК восстанавливается до молочной кислоты. Для некоторых облигатных анаэробных микроорганизмов характерно образование в процессе брожения масляной кислоты, С02 и N2. Процесс брожения служит источником энергии для облигатных (обязательных) или факультативных анаэробных организмов.

ДРОЖЖИ (СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ).

При спиртовом брожении на каждуюмолекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.

Глюкоза------------> 2Этанол + 2С02+ 2АТФ

Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в этанол, составляет 210 кДж на 1 моль.

В двух молях АТФ заключено 2 х30,6 = 61,2 кДж.

Следовательно, эффективность превращения энергии при спиртовом брожениисоставляет 61,2/210 = 29,1%.

(МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ).

При молочнокислом брожениина каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.

Глюкоза-----------> 2Молочная кислота + 2АТФ

Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в молочную кислоту, составляет 150 кДж на 1 моль.

Таким образом, эффективность превращения энергиипри молочнокислом брожении составляет 61,2/150 = 40,8%.

Приведенные цифры показывают, что эффективность превращения энергии в каждой из этих систем довольно высокая по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8-12%) двигателями. Количество же энергии, запасаемое в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при анаэробном (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы в первом случае и 2 молекулы АТФ — во втором). С этой точки зрения аэробное дыхание значительно эффективнее анаэробного. Связано это с тем, что при анаэробном дыхании значительная часть энергии остается «запертой» в этаноле или молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, так и остается для дрожжей навсегда недоступной и, значит, спиртовое брожение в смысле получения энергии — малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты позднее может быть извлечено довольно большое количество энергии, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса и полностью окисляется до С02и Н2О, в результате чего дополнительно образуется большое количество молекул АТФ. Возможен и другой путь — за счет энергии АТФ из пировиноградной кислоты может вновь образоваться глюкоза в процессе, который представляет собой обращение гликолиза.