Тема 5. Микроэволюция, её факторы и движущие силы

Микроэволюция – это процесс исторического развития групп организмов одного вида – популяций (от франц. population – население; лат. популярис – народный). Популяция представляет собой совокупность сходных по строению организмов, обитающих на одной территории (от лат. территориум – пространство) – занимающих одинаковый ареал (от лат. ареа – площадь, пространство), способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Фактически – это группа организмов одного вида (см. далее, §), объединенных одной территорией и размножением. Микроэволюция рассматривает закономерности развития популяций в ряду их последовательных поколений вплоть до образования новых видов. Существенная роль в разработке теории микроэволюции принадлежит большому числу ученых, среди которых Э. Майр и С. Райт (США), Дж. Холдейн и Р. Фишер (Англия), российско-американский генетик Ф. Г. Добжанский, а также отечественные биологи И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, Н. П. Дубинин, Н. В. Тимофеев-Ресовский и К. М. Завадский.

Один вид может быть представлен несколькими разными популяциями, поэтому популяция является элементарной эволюционной структурой (с учетом того, что отдельный организм существует только одно поколение. В каждой популяции имеется элементарный эволюционный материал – различные аллели одного гена, и ее можно охарактеризовать генотипической структурой и генофондом (см. §). Элементарным эволюционным явлением называется относительно длительное (несколько поколений) и направленное изменение генотипической структуры популяции (частот генотипов), которое, как правило, сопровождается изменением генофонда (частот аллелей). Факторы, которые вызывают это обозначаются как элементарные эволюционные факторы. При отсутствии таких факторов популяция считается идеальной и для нее справедлив закон Харди-Вайнберга – закон постоянства частот генотипов в ряду поколений (см. §).

Если популяция имеет ограниченную численность, в каждом из ряда ее поколений происходят случайные колебания частот аллелей. Величина этих колебаний тем больше, чем меньше число особей в популяции и разница между частотами аллелей гена. Это приводит к тому, что один из аллелей (любой из имеющихся) “вытесняет” другие из популяции, т.е. популяция постепенно становится гомозиготной по этому аллелю.

Таким образом, ограниченная численность особей популяции приводит к длительному и направленному изменению частот генотипов (гомозиготизации по одному аллелю) и, значит является эволюционным фактором. При этом гомозиготизация популяции наступает тем раньше, чем меньше ее численность. Данный фактор микроэволюции был открыт независимо отечественными генетиками Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1932), которые назвали его генетико-автоматическими процессами, и американским генетиком С. Райтом (1931), предложившим для него термин генетический дрейф (от голлан. drijven – плавать).

Существование генетического дрейфа было неоднократно подтверждено для популяций малой чмсленности многих видов организмов – они оказывались практически гомозиготными по одному из аллелей изучаемого гена. Действует этот фактор и в популяциях человека. Например, в многолетне малочисленной (порядка 300 человек) северной популяции эскимосов Гренландии почти все люди имели группу крови 0(I), т.е. были гомозиготными по аллелю Iº. В двух других, многочисленных популяциях на этом острове встречаются представители всех групп крови системы АВО, включая АВ(IV) – гетерозигот генотипа I^АI^В. Вероятно, генетическим дрейфом можно объяснить высокую фенотипическую однородность малочисленных этносов (от греч. этнос – народ) на фоне большего генотипического разнообразия многочисленных народов.

Высокая частота одного из аллелей гена может быть эффектом родоначальника – высокой частотой среди небольшого числа особей – основателей в дальнейшем увеличившейся популяции, что справедливо и для человека. Например, среди белого населения ЮАР каждый трехсотый страдает наследственным заболеванием обмена гемоглобина. Оказалось, что абсолютное большинство таких больных являются потомками одной пары супругов Ван Девентеров, которые прибыли сюда в 1688 г. с небольшой группой колонистов-переселенцев из Голландии.

Модель идеальной популяции предполагает панмиксию - равновероятность скрещиваний между особями любых генотипов, что равнозначно отсутствию внутрипопуляционной изоляции (от франц. isolation – обособление). В природных популяциях изоляция встречается, причем в различных формах. Пространственная (географическая) изоляция подразумевает возникновение физических барьеров (от франц. barrier – заграждение, препятствие), разделяющих ареал популяции на части и препятствующих свободному скрещиванию особей из разных новых ареалов. Таким барьером, например, может быть новое русло реки или широкая трасса, проложенная через лесной массив. В этом случае очень велика вероятность того, что образовавшиеся субпопуляци будут иметь разную генотипическую структуру, причем в них окажется больше гомозигот по разным аллелям, если сравнивать с исходной популяцией.

Этот результат известен как закон Валунда так как был математически выведен С. Валундом (Швеция) еще в 1928 г. В дальнейшем субпопуляции могут эволюционировать независимо, превращаясь сначала в подвиды, а затем в два новых вида. Таким образом, пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой аллопатрического (от греч. аллос – другой, иной и патрис – родина) видообразования – одного из вариантов завершения микроэволюции. Для человека также характерна пространственная изоляция – давно известна закономерность, подтвержденная экспериментально, по которой вероятность брака между людьми обратнопропорциональна расстоянию между местами их проживания.

Биологическая изоляция подразделяется на несколько форм. Экологическая изоляция снижает вероятность встречи особей, обитающих в одном ареале, особенно в сезон размножения, что обусловлено их разными экологическими потребностями. Например, одна часть популяции может вести дневной образ жизни, а другая – ночной.

Морфо-физиологическая изоляция уменьшает вероятность скрещивания между встречающимися особями из-за разичий по фенотипу или в поведении, благодаря чему особь одного пола “не признает” особь другого пола как партнера для спаривания. Причиной этого может быть изменение брачной окраски у самцов (рыбы, птицы), брачных песен (насекомые, земноводные, птицы, млекопитающие) или брачных танцев (членистоногие, рыбы, птицы).

Генетическая изоляция снижает вероятность образования нормального потомства у скрещивющихся особей из-за неэффективности оплодотворения (отсутствие потомства), геномной несовместимости (потомство с нарушениями развития многих органов) или различий кариотипа (морфологически нормальное, но стерильное потомство). Во всех случаях, если отмеченные выше различия обусловлены генетически, потомство преимущественно оставляют только особи определенных генотипов, что позволяет рассматривать рассматривать эффекты биологической изоляции, не различая ее форм.

Как правило, биологическая изоляция выражается в предпочтении себе подобных по фенотипу. В таком случае популяция репродуктивно разделяется на две субпопуляции, обе из которые в ряду последовательных поколений становятся гомозиготными, но по разным аллелям. При этом гетерозиготы, существовавшие в исходной популяции исчезают. В результате обе субпопуляции начинают эволюционировать независимо друг от друга, находясь на одной территории и становясь вначале подвидами, а затем – разными видами. Таким образом, биологическая изоляция вызывает длительные и направленные изменения частот аллелей в популяции и, значит, является эволюционным фактором. Данный фактор способствует симпатрическому (от греч. син (сим) – вместе и патрис – родина) видообразованию – появлению новых видов путем дивергенции без разделения ареала.

Для человека также характерна биологическая изоляция, которая прежде всего проявляется в низкой частоте межрасовых и межэтнических браков. По данным последней переписи населения СССР, очень низкая частота браков между людьми разной национальности была зарегистрирована для Прибалтов и народов Закавказья, исключая армян. При этом для всех народов было характерно преимущественное заключение внутриэтнических браков, что объясняет сохранение комплекса фенотипических признаков, присущего людям определенной национальности.

Еще одним вариантом, соответствующим биологической изоляции, являются близкородственные браки, при которых, кроме сходства супругов по фенотипу, свою роль играет их сходство по генотипу. В этом случае резко повышается вероятность появления потомков, гомозиготных по “родственным” аллелям, которые вызывают наследственные заболевания. Если средняя частота таких болезней составляет порядка 5%, то в потомстве браков между двоюродными братьями и сестрами она выше в 2 раза, а в семьях, где супругами являются дядя и его племянница (племянник и его тетя), - в 3 раза. Наиболее неблагоприятен в этом отношении инцест (от лат. инцестум – в чистоте, в самом себе) – вступление в половую связь братьев с родными сестрами или родителей с родными детьми. В таких случаях частота наследственных аномалий у появляющихся потомков достигает 20%. Тем не менее, в истории известны случаи, когда таким образом поддерживались царские династии, например, египетских фараонов Птолемеев, у представительницы которой Клеопатры родной брат имел аномалии физического и умственного развития.

Идеальная популяция характеризуется генетической замкнутостью, что означает отсутствие миграции (от лат. миграцио – переселение) – притока и оттока особей. В реальной ситуации миграция может иметь место и приводить к изменению популяционных частот генотипов. В частности, если в популяцию каждое поколение будут прибывать особи другой популяции, то в ряду поколений будет наблюдаться приближение ее генотипической структуры к соответствующей популяции, поставляющей мигрантов.

Наличие и эффекты миграции были неоднократно подтверждены в природных популяциях. В частности, этим объясняется тем большее сходство фауны и флоры приморской части материков с таковой континентальных островов, чем ближе они расположены к материку. Таким образом, миграция вызывает длительные и направленные изменения частот генотипов в популяции и, по определению, является эволюционным фактором, который называют потоком генов.

Поток генов характерен и для популяций человека, что можно проиллюстрировать судьбой небольших этнических групп, оказавшихся в других, многочисленных популяциях. В свое время, когда на Юге США процветало рабство, популяцию рабов представляли негры, захваченные в Африке. Эта популяция была генетически замкнута – браки между белыми американцами и неграми были запрешены. После отмены рабства этот запрет потерял силу и частота межрасовых браков становилась все большей - начался поток генов в популяцию негроидной расы. В результате этого увеличилась частота аллелей, определяющих светлый цвет кожи, что привело к повышению доли мулатов, а затем и к появлению светлокожих людей, среди предков которых были негры. В настоящее время этот процесс интенсивно продолжается – темнокожих негроидов становится все меньше, что дало основание всей популяции называть себя афро-американцами.

Идеальная популяци характеризуется отсутствием мутаций (см. §), что не соответствует действительности в природных популяциях. В ходе развития генетики было доказано, что гены могут изменять свою структуру как спонтанно (самопроизвольно), так и под действием внешних факторов. Такие изменения называют генными мутациями, и они наследуются. Тем самым был выяснен механизм одного из компонентов дарвиновской неопределенной изменчивости. Результатом мутации является образование нового аллеля определенного гена, и с этой точки зрения мутации представляют собой эволюционный фактор, поставляющий новый генетический материал.

Если в популяции один из имеющихся аллелей постоянно (каждое поколение) мутирует в другой, это приводит к тому, что его частота снижается, а другого увеличивается. В результате происходит изменение частот определенных генотипов – снижается доля гомозигот по одному из аллелей и увеличивается – по другому аллелю. Таким образом, мутации вызывают длительные и направленные изменения частот генотипов популяции и, значит, являются эволюционным фактором. Эффективность этого фактора определяется частотой мутирования – чем она выше, тем быстрее скорость изменения частот генотипов.

“Нормальные” аллели гена спонтанно мутируют с частотой порядка 10^-5(1 на 100 000), поэтому скорость увеличения “неблагоприятных” аллелей одного гена очень низка. Тем не менее, эволюционная перспектива популяции однозначна – нормальные аллели постепенно “вытесняются” неблагоприятными, если не устраняются. Ситуация осложняется тем, что в геноме имеется большое количество генов. Благодаря этому мутационное давление на популяцию, или ее “ мутационный груз ”, является достаточно большим. В частности, у человека в хромосомах имеется около 40 000 разных генов. Это означает, что около 30% гамет каждого человека несут как минимум одну новую генную мутацию. Таким образом, в популяциях человека следует ожидать постоянного увеличения случаев рождения детей с различными наследственными заболеваниями, хотя темпы этого процесса не так велики.

С этой точки зрения, важным является не допускать увеличения частоты мутаций. Известно, что она повышается при действии на организм различных физических и химических агентов, которые называют мутагенами. Исходя из этого, представляются опасными не только загрязнение окружающей среды отходами производства и катастрофы типа Чернобыльской, но и контакты человека с бытовыми химическими веществами. В частности, доказано, что мутагенами являются многие лекарственные препараты, например, анальгин. В такой ситуации не следует использовать по любому поводу даже широко распространенные препараты, доступные без рецепта врача.

Как известно, мутации бывают прямыми и обратными. Это приводит к тому, что частоты аллелей (и генотипов) в популяции в конечном итоге становятся постоянными. Однако мутации нормальных аллелей, делающие их неблагоприятными, происходят чаще, чем обратные, восстанавливающие их структуру. Благодаря этому частота неблагоприятных аллелей в равновесном состоянии существенно превышает таковую нормальных. Таким образом, теоретическая перспектива человечества в отношении наследственных болезней остается тревожной даже с учетом обратных мутаций.

Хромосомные и геномные мутации (см. §) такжеиграютсвою роль в эволюции. Например, инверсии и транслокации являются эффективным барьером, обеспечивающим генетическую изоляцию, так как гетерозиготы по ним характеризуются стерильностью. Полиплоидия представляет собой предпосылку скачкообразного видообразования, поскольку гибриды между полиплоидами и диплоидами бесплодны. Подтверждением этому является то, что частота полиплоидных видов у цветковых растений составляет около 50%. Встречаются полиплоидные виды и у животных, хотя и намного реже. Например, полиплоидные виды существуют среди кольчатых червей (дождевой червь), ракообразных (мокрица), насекомых (бабочка-мешочница), рыб (лососевые), земноводных (некоторые виды южно-африканских лягушек).

Для идеальной популяции подразумевается одинаковая жизнеспособность и плодивитость всех особей. Однако в реальной ситуации организмы разных генотипов в одинаковых условиях существования могут различаться по этим показателям. Это означает, что они имеют разную вероятность оставить потомство. По своим результатам такая ситуация является естественным отбором. Действительно, естественный отбор, по Дарвину, - это выживание наиболее приспособленных форм, т.е. наиболее жизнеспособных и плодовитых в данных условиях среды.

Формы естественного отбора многообразны, и он может приводить к разным конкретным результатам. Тем не менее, во всех случаях при его действии происходят длительные и направленные изменения частот генотипов в популяции, т.е. естественный отбор является эволюционным фактором. Более того, по своей эффективности, этот фактор наиболее мощный и направленный по сравнению с другими факторами эволюции, что позволяет рассматривать его движущей силой эволюции, регулирующей действие других факторов. В частности, при резком уменьшении численности популяции отбором сохраняются благоприятные аллели гена, частота которых может возрасти во много раз. Такой эффект отбора на фоне колебаний численности был назван отечественным генетиком С.С. Четвериковым в 1905 г. волнами жизни.

В зависимости от результатов действия, различают 3 формы естественного отбора: движущую, стабилизирующую и дизруптивную. Движущая форма отбора, или движущий отбор, осуществляется, если одна из гомозиготных форм (например, аа) обладает более низкой селективной ценностью по сравнению с другими генотипами (АА и Аа) в данных условиях среды. Реально это выражается в ее пониженной жизнеспособности или плодовитости. В таком случае особи генотипов АА и Аа оставляют большее число потомков, поэтому частота доминантного аллеля в популяции будет из поколения в поколение возрастать (рецессивного – снижаться). В результате частота особей с доминантным признаком будет увеличиваться, а с рецессивным уменьшаться (рис).

Таким образом, движущий отбор вызывает длительные и направленные изменения частот генотипов в популяции и поэтому является эволюционным фактором. Если в качестве показателя действия взять среднюю степень выраженности признака (частоту особей с данным признаком), то данная форма отбора вызывает постоянный сдвиг средней в одну сторону (рис.) Именно поэтому она была названа движущей.

Движущий отбор характерен для ситуаций с однонаправленным изменением условий существования популяции. Примером этого является индустриальный меланизм (от греч. мелас – черный) у бабочек, отдыхающих на стволах берез с раскрытыми крыльями. Для таких бабочек характерно существование двух форм, различающихся по степени окраски крыльев. В районах, где отсутствовали заводы и фабрики, кора берез была белой. Благодаря этому птицы склевывали преимущественно особей с темными крыльями, так как они выделяются на стволах деревьев. Результатом такого отбора против темных (меланистических) форм явилось то, что они составляли очень маленькую долю в популяции, так как этот вариант окраски определяется доминантным аллелем.

После появления промышленных предприятий кора берез загрязнялась и становилась более темной. На таком фоне более заметными стали бабочки с белыми крыльями, и они чаще становились добычей птиц. В результате через несколько поколений в данной популяции стали преобладать меланистические формы. Такая ситуация реально была зарегистрирована в Англии во время ее интенсивной индустриализации. Введения законов об охране окружающей среды привело к тому, что кора берез не загрязнялась и становилась светлой. В такой ситуации преимущество вновь получили белокрылые формы, что привело к увеличению их частоты в популяции.

Движущая форма отбора характерна и для человека, являясь, например, причиной различия в степени окраски кожных покровов, форме волос и разреза глаз у представителей разных рас (§).

Стабилизирующая (от лат. стабилис – устойчивай) форма отбора, или стабилизирующий отбор, реализуется, если гетерозиготы (Аа) оказываются более приспособленными, чем оба типа гомозигот (АА и аа). В таком случае говорят об отборе в пользу гетерозигот или против обеих гомозигот. Данная форма отбора “отсекает” крайние варианты признака и благоприятствует среднему, что происходит при длительно постоянных условиях среды. Стабилизирующий отбор приводит к высокой доля гетерозиготных особей, однако, скрещивание гетерозигот между собой постоянно дает и гомозигот обоих типов. В результате устанавливается равновесное состояние с определенным соотношением всех трех генотипов и преобладанием гетерозигот (рис.).

Большая приспособленность гетерозигот – обычное явление для многих признаков. В частности, гетерозиготы по аллелю гена, вызывающего у человека серповидно-клеточную анемию (одну из форм малокровия) более устойчивы к малярии, чем нормальные гомозиготы. Благодаря этому в районах, где свирепствует малярия (Центральная Африка) рождается много детей, больных такой анемией. Они умирают от анемии, и это можно рассматривать как своеобразную “дань” за устойчивость к малярии их гетерозиготных родителей. Частота гетерозигот по этой болезни очень высока, поскольку нормальные гомозиготы чаще погибают от малярии.

Дизруптивная (от лат. дизруптус – разорванный) форма отбора, или дизруптивный отбор, осуществляется, если гетерозиготы (особи со средним значением признака) обладают меньшей приспособленностью, чем обе гомозиготы (крайние варианты признака). В этом случае говорят об отборе против гетерозигот. Такая форма отбора наблюдается при очень высокой конкуренции, так как гетерозиготы (средние варианты) проигрывают в этой ситуации борьбу за существование с обеими гомозиготами - разные гомозиготы (АА и аа) отличаются друг от друга в большей степени, чем от гетерозиготы. В результате этого доля гетерозигот в популяции постоянно уменьшается, и популяция “разрывается” на 2 субпопуляции, в которых преобладают гомозиготы (рис.). Дизруптивный отбор очень важен в эволюции, поскольку обеспечивает дивергенцию исходной группы на 2 разных, изолирующихся друг от друга. С этой точки зрения он обеспечивает видообразование путем дивергенции.

Кроме внутрипопуляционной конкуренции, дизруптивный отбор может быть вызван действием экстремальных факторов среды. Например, океанические острова с бедной растительностью постоянно продуваются сильными ветрами. В результате этого фауна насекомых на них представлена или видами с мощно развитыми крыльями, или бескрылыми формами. Оба этих крайних варианта наиболее приспособлены к тому, чтобы не оказаться унесенными в океан.

Таким образом, современная теория эволюции основана на дарвиновских факторах – наследуемой изменчивости и отборе. При этом представления о данных факторах детализированы (аллелизм, формы естественного отбора). Кроме того, в теорию включены и новые эволюционные факторы – дрейф генов, изоляция, поток генов (миграция) и мутации. Все эволюционные факторы действуют на популяцию одновременно, поэтому конкретный результат микроэволюции нередко трудно предсказать. Тем не менее, во всех случаях можно прогнозировать приспособительный характер микроэволюционного процесса, который обеспечивается только естественным отбором.