Рис. 3. Строение мозжечка (парасагитальный срез)

1 - ножка мозга; 2 - верхняя поверхность полушария мозжечка; 3 - гипофиз; 4 – белое вещество – древо жизни мозжечка; 5 - мост; 6 - зубчатое ядро мозжечка; 7 - белое вещество; 8 - продолговатый мозг; 9 – нижняя олива 10 - нижняя поверхность полушария мозжечка; 11 - спинной мозг.

 

Внутреннее строение мозжечка. На разрезах можно видеть расположенное на поверхности серое вещество, образующее кору мозжечка, под корой мозжечка - белое вещество. На срединном разрезе мозжечка белое вещество имеет листовидную форму, с которой связано образное название «древо жизни мозжечка». В толще белого вещества мозжечка располагаются скоп­ления серого вещества, составляющие ядра мозжечка.

Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей.

В молекулярном слое встречаются 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.

В ганглионарном слое расположены клетки Пуркинье.

В зернистом слое – клетки зернистые и клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм³ равно 2,8 млн. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.

Существует только два вида волокон, передающих информацию к коре мозжечка.

К каждой клетке Пуркинье подходит лазающее (лиановидное) волокно. Через нейроны ядер нижней оливы от коры больших полушарий они получают проекции от двигательной (моторной) и премоторной областей коры, а также афферентные импульсы от подкорковых двигательных центров. В свою очередь клетки Пуркинье обеспечивают выход сигналов из коры мозжечка через ядра мозжечка. Это единственные выходные элементы коры мозжечка.

К зернистому слою клеток подходят мшистые волокна, образуя синаптические контакты с нейронами. Мшистые волокна пред­ставляют собой отростки нейронов ядер моста и других ядер ЦНС.

Ядра мозжечка. В глубине мозжечка по обе стороны от срединной линии находится ядро покрышки. Латеральнее этого ядра находятся небольшие шаровидные ядра. Еще более латерально лежит пробковидное ядро. В белом веществе полушарий находится самое крупное ядро мозжечка - зубчатое.

Ядро покрышки относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное ядра являются филогенетически более поздними образованиями (относятся к старому мозжечку) и, наконец, зубчатое ядро принадлежит к новому мозжечку.

 

Рис. 4. Ядра мозжечка (горизонтальный разрез).

Функции мозжечка. Самые древние связи мозжечка установились с органами равновесия. От преддверных ядер протянулись нервные во­локна, представляющие собой часть преддверно-мозжечкового пути. Они проникают в мозжечок в составе его нижних ножек и заканчиваются на нейронах коры клочка и узелка. От нейронов этих участков коры мозжечка начинается нисходящий (эфферентный) путь. Нервные волокна из коры клочка и узелка достигают нейронов ядра шатра, которое является древнейшим из ядер мозжечка. Аксоны нейронов ядра шатpa через нижние ножки мозжечка достигают ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. От них по ретикулярно-спинномозговому пути эфферентные импульсы поступают к мышцам туловища. Описанные нервные связи мозжечка играли важную роль у обитателей водной среды, локомоция которых осуществлялась за счет мышц туловища.

С выходом животных на сушу и развитием конечностей, появились афферентные пути от рецепторов мышц, сухожилий и суставов конечностей в виде заднего и переднего спинно-мозжечковых путей. Волокна этих путей заканчиваются на коре червя. Эфферентный путь от нейронов коры червя идет к нейронам шаровидного и пробковидного ядер мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер выходят из мозжечка в составе его верхних ножек и достигают нейронов ретикулярной формации. В дальнейшем эфферентные импульсы по ретикулярно-спинномозговому тракту направляются к мышцам конечностей.

В связи с усложнением функций мускулатуры туловища и конечностей позднее также сформировались бульбарно-мозжечковые и ядерно-мозжечковые пути, которые заканчиваются в коре средней части червя мозжечка.

У млекопитающих и человека получила развитие система предмозжечковых ядер: ядер нижней оливы и собственные ядра моста. Ядра нижней оливы получают импульсы по коллатералям, отходящим от волокон экстрапирамидных путей. Волокна оливо-мозжечкового пути проходят через нижние ножки мозжечка и заканчиваются на нейронах коры полушарий мозжечка.

Собственные ядра моста получают импульсы от коры больших полушарий по корково-мостовым путям и по коллатералям от пирамидных трактов. Аксоны нейронов собственных ядер моста переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек моста направляются к коре полушарий мозжечка. От нее начинается мозжечково-зубчато–красноядерно-спинномозговой путь. Задача этого пути - осуществление «поправочной деятельности» при выполнении сложных произвольных движений, особенно верхней конечности.

Повреждение мозжечка сопровождается нарушением многих функций. Основные симптомы: атаксия – пьяная походка, интенциональное дрожание, нарушение координации движений, нарушение равновесия тела (развивается даже при одностороннем повреждении).

Проводящие пути мозжечка. Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек. Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях.

В составе нижних ножек мозжечка проходят следующие тракты:

- задний спинно-мозжечковый путь;

- бульбарно-мозжечковый путь;

- оливо-мозжечковый путь;

- преддверно-мозжечковый путь;

- ядерно-мозжечковый путь;

- мозжечково-оливный путь;

- мозжечково-преддверный путь;

- мозжечково-ретикулярный путь.

В составе средних ножек мозжечка проходит только мосто-мозжечковый путь, образованный аксонами собственных ядер моста.

В составе верхних ножек мозжечка проходят:

-передний спинно-мозжечковый путь;

- зубчато-красноядерный путь;

- зубчато таламический путь.

 

IV желудочек представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя, вентральная стенка желудочка (дно IV желудочка) называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя – мостом и перешейком. Задняя (крыша IV желудочка) образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, которые образуют сосудистые сплетения IV желудочка. В ромбовидной ямке заложены ядра черепно-мозговых нервов (V – ХII).