Сукцесії в лісових біоценозах

Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк (1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:

1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, деревостанами.

2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини та інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище. – оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.

3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.

Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба — м'яколистяними породами, сосни — дубом, сосни і дуба — смерекою, дуба — супутніми породами (грабом).

Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.

Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.2), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези і осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.

Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, — пише П.С.Погребняк, — найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику"

Смеречняки, — відзначає П.С.Погребняк, — господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і на місці інших корінних типів насаджень — сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.

КОНЦЕПЦІЯ КЛІМАКСУ

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про поліклімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, Ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматигчній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Рис. 3. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії. Що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав’яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 - луб.

Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якою являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рнс.3).

Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:

Фаза оголення – поява незаселеного простору;

Фаза міграції – поява перших, піонерних форм життя;

Фаза ецезису – заселення живими організмами живого простору і пристосування їх до конкретних умов середовища існування;

Фаза змагання – передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

Фаза реакції – зворотній вплив угруповання на біотоп і умови існування;

Фаза стабілізації – остання стадія сукцесії, в результаті якої формується клімаксний біоценоз.