Биоэлектрические потенциалы

ЛЕКЦИЯ 4

Пример электрофизиологического оборудования

Методы получения информационных сигналов при электрофизиологических исследованиях

Биоэлектрические потенциалы

Электрофизиология (от греч. ἥλεκτρον - электрон, янтарь; греч. Φύσις - природа и греч. Λόγος - знание) — раздел физиологии, изучающий электрические явления в организме при различных видах его деятельности.

Объективность методов электрофизиологических исследований, их высокая информативность и хорошая воспроизводимость получаемых результатов в сочетании с минимально возможным воздействием на  обследуемого определили их широкое распространение в клинической практике.

   К настоящему времени в данной области деятельности накоплен значительный опыт, выделились самостоятельные направления исследований, достаточно хорошо разработана соответствующая методология.

   Любое электрофизиологическое исследование можно представить тремя последовательными этапами: съем, регистрация и обработка сигналов биоэлектрической активности.

   Информационным сигналом при электрофизиологических исследованиях  является биопотенциал. Регистрация биопотенциалов, возникающих на поверхности тела, может производиться длительно и многократно без каких-либо болезненных ощущений или вредного действия на организм. Это важное достоинство наряду с большой информативностью явилось одной из причин, способствовавших развитию и широкому распространению биоэлектрических методов исследований.

   В настоящее время в исследовательской работе и клинической практике широко применяются основные электрофизиологические методы изучения биопотенциалов:

· сердца — электрокардиография (ЭКГ)

· мозга — электроэнцефалография (ЭЭГ)

· сетчатки — электроретинография (ЭРГ)

· мышц – электромиография (ЭМГ)

· кожи — электродерматография

· кровообращения — реография (импедансная плетизмогрфия)

· желудочно-кишечного тракта — электрогастроэнтерография.

    Биопотенциал (биоэлектрический потенциал, устар. биоток) — энергетическая характеристика взаимодействия зарядов, находящихся в исследуемой живой ткани, например, в различных областях мозга, в клетках и других структурах.

   Измеряется не абсолютный потенциал, а разность потенциалов между двумя точками ткани, отражающая её биоэлектрическую активность, характер метаболических процессов. Биопотенциал используют для получения информации о состоянии и функционировании различных органов. Разность потенциалов между возбуждённой и невозбуждённой частями отдельных клеток всегда характеризуется тем, что потенциал возбуждённой части клетки меньше потенциала невозбуждённой части. Для измерения биоэлектрических потенциалов необходима пара электродов, которые преобразуют ионные потенциалы и токи в организме в электрические напряжения и токи.

 

Рисунок 3.1- Электрокардиограф с различными типами электродов

 

 

   Хотя в некоторых типах клеток и можно измерить отдельные потенциалы действия, такие измерения очень трудны, так как они требуют прецизионного размещения электрода внутри конкретной клетки или рядом с ней. Обычно измеряют биопотенциалы, которые образуются в результате суммарного воздействия большого числа потенциалов действия. Их измеряют на поверхности тела с помощью одного или нескольких электродов, введенных в мышцу, нерв или в некоторый участок мозга.

   Медики определяют различные типы биопотенциалов. Основными видами биопотенциалов являются мембранный потенциал (или потенциал покоя), потенциал действия, постсинаптические потенциалы. Другие виды биопотенциалов различных органов и тканей (рецепторные, секреторные, потенциалы сердца, головного мозга и др.) являются аналогами или производными вышеперечисленных биопотенциалов.

   Потенциалом действия (ПД) называют потенциал, возникающий при возбуждении ткани.   Обычно он быстро достигает своего максимума (за ~0,1—10 миллисекунд), а затем более медленно (миллисекунды — секунды) снижается до нуля. Потенциал покоя (ПП) — потенциал, существующей между средой, в которой находится клетка, и её содержимым.

   Потенциал повреждения или демаркационный потенциал. Этот вид электрической активности регистрируется между поврежденным и интактным (неповрежденным) участками ткани. Повреждённая часть ткани получает отрицательный потенциал по отношению к неповреждённой. Можно предположить, что его возникновение как бы стимулирует восстановительные (регенерационные) резервы клетки (ткани).

   Генераторные потенциалы возникают в мембране чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Они внешне сходны с ВПСП[1] — их амплитуда порядка нескольких мВ и зависит от силы приложенного к рецептору раздражения. Когда генераторный потенциал достигает порогового (критического) значения, в соседнем участке мембраны нервного волокна возникает распространяющийся ПД. Ионный механизм генераторных потенциалов ещё недостаточно изучен. 

   Мембранный потенциал (потенциал покоя) регистрируется между наружной и внутренней сторонами мембраны живой клетки. Его наличие обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержанием клетки (ее цитоплазмой) и окружающей клетку средой. 

 

     

 

Рисунок 3.2 - Измерение мембранного ПП (схема)

  Внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной (рис. 3.2). Величина мембранного потенциала различна у разных клеток: для нервной клетки она составляет 60—80 мВ, для поперечнополосатых мышечных волокон — 80—90 мВ, для волокон сердечной мышцы — 90—95 мВ.

    Механизм возникновения биопотенциала связан с наличием определенных физико-химических градиентов между отдельными тканями организма, между жидкостью, окружающей клетку, и ее цитоплазмой, между отдельными клеточными элементами. Во всех случаях местом возникновения градиентов являются мембраны, различающиеся не только по своей структуре, но и по ионообменным свойствам. Возникновение биопотенциалов в живых клетках обусловлено неравномерной концентрацией ионов натрия, калия, кальция и хлора на внутренней и наружной поверхности клеточной мембраны и ее различной проницаемостью для них. Величина мембранного потенциала покоя определяется соотношением концентраций, проникающих через мембрану ионов. Высокие концентрационные градиенты ионов калия и натрия поддерживаются благодаря существованию в клеточной мембране так называемого калиево-натриевого насоса, который обеспечивает выделение из цитоплазмы проникающих в нее ионов натрия и введение в цитоплазму ионов К+. Подобный насос работает против их концентрационных градиентов и требует для этого энергии. Источником энергии является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Энергия, выделяемая при расщеплении локализованной в мембране АТФ-азой одной молекулы АТФ, обеспечивает выделение из клетки трех ионов натрия взамен на два иона калия, поступающих в клетку.

   При неизменном функциональном состоянии клетки величина потенциала покоя не изменяется; поддержание постоянной его величины обеспечивается нормальным протеканием клеточного метаболизма.

   Под влиянием различных факторов (раздражителей) физической или химической природы величина мембранного потенциала может изменяться. Увеличение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой называется гиперполяризацией, уменьшение — деполяризацией.

   При уменьшении потенциала покоя до определенной критической величины (порог возбуждения) возникает кратковременное колебание, получившее название потенциала действия. Механизм возникновения потенциала действия обусловлен последовательно изменяющейся во времени проницаемостью мембраны для ионов.

Рисунок 3.3 - Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия (B)

   Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны.

   Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Рисунок 3.4 - Схематичное изображение идеализированного потенциала действия. B. Реальный потенциал действия пирамидного нейрона гиппокампа[2] крысы. Форма реального потенциала действия обычно отличается от идеализированной

  Восходящая фаза потенциала действия связана с повышением проницаемости для ионов натрия благодаря все увеличивающемуся количеству открываемых натриевых каналов. Последующая смена активации натриевых каналов на их инактивацию приводит к снижению проницаемости для ионов натрия и возрастанию проницаемости для ионов калия, что приводит к реполяризации мембраны и появлению ее потенциала покоя. В

гладких мышцах в отличие от нервных клеток и скелетных мышц в генезе[3] восходящей фазы потенциала действия ведущая роль отводится повышению проницаемости для ионов кальция. В мышце сердца сохранение потенциала действия на определенном уровне (плато потенциала действия) также обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов кальция.

   Если потенциал покоя присущ всем живым клеткам без исключения, то потенциал действия характерен в основном для специализированных возбудимых образований и является показателем развития процесса возбуждения.

   Вслед за потенциалом действия (пиковый потенциал, или спайк) возникает следовая деполяризация мембраны (отрицательный следовой потенциал) и последующая ее гиперполяризация (положительный следовой потенциал). Амплитуда потенциала действия у большинства нервных клеток млекопитающих составляет 100—110 мВ, у скелетных и сердечных мышечных волокон — 110—120 мВ. Длительность потенциалов действия у нервных клеток 1—2 мс, у скелетных мышечных волокон 3—5 мс, у сердечных мышечных волокон — 50—600 мс.

   Следовые потенциалы по своей длительности намного превышают потенциал действия. Потенциал действия обеспечивает распространение возбуждения от рецепторов к нервным клеткам, от нервных клеток к мышцам, железам, тканям. В мышечном волокне потенциал действия способствует осуществлению цепи физико-химических и ферментативных реакций, лежащих в основе механизма сокращения мышц.

   Постсинаптические потенциалы (ПСП) (возбуждающий (ВПСП) и тормозящий (ТПСП)) возникают на небольших участках клеточной мембраны (постсинаптической мембране), входящих в состав синапса[4]. Величина постсинаптических потенциалов составляет несколько милливольт, длительность — 10—15 мс. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) связан с деполяризацией клеточной мембраны. При достижении критической точки деполяризации возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 3.4). Тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП), связанный с гиперполяризацией клеточной мембраны, препятствует возникновению потенциала действия.

Рисунок  3.5 - Схема образования постсинаптических потенциалов: а — возбуждающий постсинаптический потенциал, не достигший величины, достаточной для возникновения потенциала действия; б — возбуждающий постсинаптический потенциал, достигший порогового значения и обусловивший развитие потенциала действия; в — тормозящий постсинаптический потенциал. Стрелки указывают момент действия раздражителя

   На мембранах секреторных клеток формируются секреторные потенциалы. Их величина прямо связана с характером секреторной деятельности, что дает возможность оценивать функциональное состояние секреторных клеток. В тканях или органах может происходить суммация биоэлектрической активности отдельных клеток, работающих синхронно или асинхронно. Суммарная биоэлектрическая активность также отражает функциональное состояние того или иного органа или ткани.

Рисунок 3.6 -  Электромиограмма скелетной мышцы человека при разной силе сокращения (суммарная биоэлектрическая активность)

I - небольшое сокращение мышцы; II - максимальное сокращение мышцы.

 

   Как уже отмечалось, биоэлектрические потенциалы, генерируемые в организме, являются ионными потенциалами, порождаемыми ионными токами. Чтобы их можно было измерить обычными методами, ионные потенциалы следует преобразовать в электронные. А устройства, которые преобразуют ионные потенциалы в электронные, называются электродами. Они являются звеном, через которое осуществляется непосредственное взаимодействие между организмом и техническим средством.