Лекция 4 цветовое зрение

Глаз – это кусочек мозга, вынесенный на периферию.

Г. Гельмгольц

Среди органов чувств особое место занимает глаз. На долю зрения приходится до 80% информации, воспринимаемой организмом извне. Человек с помощью зрения воспринимает размеры предметов, их форму, расположение в пространстве, движение, а, главное, цвет. Глаз человека это, в конечном счете, прибор для приема и переработки световой информации. Глаз не функционирует независимо от мозга. Глаз является приемником излучения. Обеспечивает способ преобразования электромагнитной энергии в виде света в возбуждения зрительного нерва. Нервный импульс сначала формируется и кодируется в слоях нейронов сетчатки, затем по зрительному нерву, через нервные волокна передаются к основанию мозга и доходят до области в задней части головы. называемой корой затылочной области. Чтобы обеспечить ощущение увиденного информация о форме, глубине, движении, светлоте и цвете внешнего мира кодируется и перекодируется между фоторецепторами сетчатки и окончанием нервного сигнала в высших центрах мозга. Процессы преобразования светового стимула в осмысленное ощущение все еще продолжают оставаться загадкой.

Рис. 6.1 Схематическое изображение глаза человека

Человеческий глаз имеет форму шара. В центре его переднего отдела находится чуть выпуклый прозрачный слой, или роговица. Она соединена с белком, или склерой, охватывающей почти всю внешнюю поверхность глаза. Склера покрыта тонкими оболочками, пронизанными мельчайшими кровеносными сосудами. Шарообразную форму, твердость и упругость глазному яблоку придает заполняющая его студенистая жидкость, называемая стекловидным телом. На своем месте в глазнице глаз удерживается особым отростком. Внутри него находится зрительный нерв, передающий в мозг зрительные сигналы.

Световые лучи от рассматриваемых им предметов проходят через оптическую систему глаза (роговицу, хрусталик и стекловидное тело). Роговица – первая линза, через которую проходит световой луч. У нее неподвижный фокус, и она никогда не меняет ни позиции, ни формы. Под роговицей находится радужная оболочка, или "ирис". На греческом языке это слово означает "радуга". Чаще всего радужки бывают голубыми, зелеными или карими. Радужная оболочка представляет собой мышечный диск с отверстием в центре. Это отверстие и есть зрачок, через который свет попадает внутрь глаза. Роговица и хрусталик фокусируют видимый мир на сетчатой оболочке глазного дна, которая включает, наряду с другими, светочувствительные клетки (фоторецепторы). Они являются приемниками света. Хрусталик – это своеобразная линза, формирующая изображение, а радужная оболочка исполняет роль диафрагмы, регулируя количество света, пропускаемого внутрь глаза. Основой человеческого зрения является сетка из приемников света, расположенная внутри нашего глаза.

Приемниками светового излучения человека служат фоторецепторы трёх типов (колбочки) и одного типа (палочки)

Эти фотопигменты (в колбочках) состоят из молекулы протеина (опсина), с котоым связана производная витамина А1 – хромофорная группа. Эта группа общая для всех пигментов, но ее спектральное поглощение различается в зависимости от протеина, с которым она связана.

Зрительным пигментом палочек является родопсин – он поглощает в середмне спектра (вдлине волны 496 нм – мах). Когда поглощает свет – молекула родопсина изменяет форму и родопсин выцветает. Аналогичный процесс происходит во внешних сегментах колбочек. Первое доказательство наличия трех различных пигментов было получено в 1964 г. Были записаны спектры поглощения пигментов уолбочек. Они обладвют перекрывающимися спектрами поглощения с максимумами в различных областях спектра (синей – 420 нм), зеленой (530 нм) и желто-зеленой (558 нм) – это «красные» колбочки. Они не окрашены. Их спектры поглощения показывают вероятность поглощения фотона в отдельных длинах волн. Так как они перекрываются – имеется уникальная возможность – комбинация – триплет вероятностей поглощения каждой длины волны видимого света. Это означает, что зрительная система в состоянии различить длину волны, сравнивая количества поглощения разных классов колбочек.

.

Рис. 6.2 Фотоприемники глаза – кривые спектральной чувствительности колбочек, нормированные к единице

Эти светочувствительные клетки действительно удалось увидеть в сетчатке глаза под микроскопом и, поскольку они представляли собой округлые продолговатые тела неправильной формы, они были названы колбочками. Колбочки, в зависимости от их спектральной чувствительности, подразделяются на три типа и обозначаются греческими буквами ρ, γ и β. Мак­симумы спектральной чувствительности этих фоторецепторов находятся в трех разных спектральных уча­стках: красном, зелёном и синем (в длинноволновой, средне­волновой и коротковолновой областях видимого спектра). Их количественное соотно­шение примерно равно 12:6:1. (на одну синюю – 20 «зеленых» и 40 (красных). В некоторых областях сетчатки встречается до 150000 фоторецепторов на квадратный миллиметр. В зависимости от длины и интенсивности световых волн те или иные группы колбочек возбуждаются сильнее или слабее.

В особых случаях глазом, как было замечено, фиксировались более длинноволновые (чем 780 нм) излучения: от 835 до 860 нанометров и даже коротковолновые до 313 нанометров. Для характеристики общей спектральной чувствительности человеческого глаза к потоку светового излучения используется кривая световой эффективности. Нормированная к единице в максимуме чувствительности кривая для колбочек носит название «относительная спектральная световая эффективность» (V_l), котораяиграет очень большую роль в фотометрических (световых) и колориметрических (цветовых) измерениях. Экспериментально установлено, что среди излучений равной мощности наибольшее световое ощущение вызывает монохроматическое желто-зеленое излучение с длиной волны 555 нм. В сумерках при низкой освещенности максимум спектральной световой эффективности смещается в сторону синих излучений, что вызвано разной спектральной чувствительностью колбочек и четвертого типа рецепторов (пало­чек).

Рис. 6.3 Относительная спектральная световая эффективность колбочек и палочек (а), пределы значений для наблюдателей с нормальным цветовым зрением (б)

Четвёртый тип рецепторов, расположенных по периферии сетчатки, играет основную роль в создании ахроматических зрительных обра­зов. Пик спектральной чувствитель­ности палочек находится в районе 510 нм. Световая чувствительность палочек намного выше чувствительности колбочек и потому в сумерках или ночью, когда интенсивность попадающего в глаз излучения становится очень низкой, колбочки перестают работать и человек видит только за счет палочек. Потому в это время суток, а также в условиях низкого освещения, человек перестает различать цвета и мир предстает перед ним в черно-белых (сумрачных) тонах. Причем световая чувствительность человеческого глаза настолько высока, что намного превосходит возможности большинства существующих систем регистрации изображения.

У взрослого человека насчитывается порядка 6 - 7 млн. колбочек и около 110 - 130 млн. палочек. При низких уровнях освещенности (менее 1 кд/м²) зрение обеспечивают только палочки (скотопическое зрение), колбочки начинают работать при более высоких уровнях освещенности. При освещенности порядка 100 кд/м² палочки полностью насыщаются и функционируют только колбочки (фотопическое зрение). На промежуточных уровнях яркости оба вида фоторецепторов действуют совместно (мезопическое зрение).

Воз­действие на эти четыре типа рецепторов сетчатки различных по спектральному составу и интенсивности потоков лу­чистой энергии является физико-химической основой восприятия цвета. Ощущение цвета возникает из физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение и переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения и нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте. Чувствительные клетки глаза неодинаково реагируют на волны различной длины и посылают мозгу различные комбинации электрических сигналов. Фоторецепторы при изменении количества падающего на них света генерируют электрический потенциал, который передается на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных "помех" в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы. В конечном счете, вся эта информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва, которые начинаются от ганглиозных клеток и идут в мозг. Бесконечное многообразие цветовых ощущений дают сочетания разных по ин­тенсивности раздражений фоторецепторов, перерабатываемые в перифе­рийных проводящих нервных путях и в зрительных центрах мозга. Примерно 95 процентов зрительного нерва приходится на так называемое латеральное коленчатое тело и дальше, на кору головного мозга. Точнее, в затылочную область коры, где расположены три зрительных поля: 17, 18 и 19. Сначала сигнал приходит в 17-е поле, где делится на цвет и контур. Цвет анализируется в 18-ом поле, а графические примитивы (контур) - в 19ом. Для любого человека зрительное восприятие дает более 2/3 информации о мире, но некоторые зависят от него еще больше. Если у индивида 18ое поле намного больше обычного среднего, то и цвет в его жизни будет играть особенную роль. Из него получится прекрасный колорист, дизайнер, художник или архитектор, работающий с цветом. И напротив, если будет выбрана профессия, никак не связанная с цветом, увеличенное и незаслуженно забытое 18-е поле мозга будет вызывать психические проблемы.

Исследователи из Университета Рочестера (журнал Neuroscience, 2005г.) обнаружили, что количество цветочувствительных колбочек у разных людей может отличаться в десятки раз, хотя кажется, что все люди воспринимают цвета одинаково. Авторы публикации утверждают, что цветовосприятие контролируется в гораздо большей степени головным мозгом, чем собственно глазами. Число колбочек для длинных и средних длин волн, то есть, тех, что определяют красный, желтый и зеленый цвета – от сетчатки к сетчатке меняется сильнее, чем считалось ранее. В некоторых случаях разброс выражался соотношением 40:1, хотя люди в эксперименте выбирали один и тот же желтый (ни красноватый, ни зеленоватый) цвет. По мнению ученых, здесь действует механизм автокалибровки, благодаря которой мозг приводит цвета в соответствие, независимо от структур в глазу. Факт указывает на то, что цвет определяется нашим опытом, и поскольку все мы живем в одном и том же мире, мы приходим к одному и тому же распознаванию цвета. В том месте, где сигнал от глазного нерва приходит в мозг, собрана информация, накопленная за миллионы лет эволюции, включая психофизиологическую реакцию на цвет. Красный жестко привязан к крови и агрессии. Зеленый - к лету, зелени, умиротворению и изобилию. Желтый - к солнечному свету, и так далее.

Важно то, что любой интенсивный цвет вызывает у нас дополнительный расход фоторецепторов и расходует ресурсы мозга. Пигмент, благодаря которому каждая колбочка сетчатки глаза человека реагирует на различные цвета, очень нестабилен. Чтобы беречь зрение и силы, надо жить и работать в условиях приглушенного света, мягких тонов, и вообще снижать нагрузку на глаза. Если систематически не давать глазам восстанавливаться, то индивид будет понемногу терять цветность объектов. Даже в правильном световом диапазоне фоторецепторы не могут работать вечно. От перегрузки они умирают, и организм должен синтезировать новые. Происходит это долго. Поэтому те, кто долго смотрят на излучения высокой яркости: солнце, дугу при сварке, молнии, на свет ярких ламп и т.п., на время вообще теряют цветовое зрение. Почему жилище надо красить в нейтральные цвета? На солнце надевать темные очки? Смотреть только в дорогие мониторы? Для того, чтобы как можно меньше воздействовать на зрительную систему. Потому что ее ресурс не бесконечен. Фоторецепторы восстанавливаются медленно и ограниченное количество раз. Поэтому к старости зрение ухудшается, особенно у тех, кто много работает глазами.

Теории цветового зрения. Процесс возникновения цветовых ощущений принято разделять на несколько уровней. На уровне рецепторов сетчатки механизм цветоразличения хорошо описывается в трихроматической (трехрецепторной) теории цветового зрения, разработанной в конце XIX века и основанной на трудах Максвелла, Юнга и Гельмгольца. Она объясняет необходимость и достаточность триады основных цветов (красного, зеленого и синего) для получения цветов видимого спектра путем аддитивного смешения. Трихроматическая теория предполагала, что три вида рецепторов формируют три изображения окружающего мира, которые затем передаются в мозг, где сравниваются соотношения трех сигналов и возникает цветовое ощущение. Трехрецепторная природа цветового зрения не вызывала сомнений, но идея трех изображений не смогла объяснить ряда зрительных явлений и оказалась несостоятельной.

Почти в это же время Эвальд Геринг на основе анализа наблюдений цветового восприятия цветового тона и одновременного контраста, а также аномалий цветового зрения, пришел к мысли, что существует фундаментальная причина противопоставления цветов в красно-зеленых и желто-синих парах. Геринг считал, что фоторецепторы работают по принципу биполярного ответа на светлый-темный, красный-зеленый и желтый-синий. В дальнейшем его идея была использована для понимания механизма обработки цветовой информации центральной нервной системой. От "первичных детекторов" сетчатки возбуждение передается далее на группу "градуальных нейронов", составляющих второй детекторный уровень Нейроны сетчатки (и более высокие отделы нервной системы) кодируют цвет через оппонентные сигналы. Таким образом, обе теории оказались верными при объяснении разных этапов восприятия цветовых сигналов и их обработки в мозгу. Пройдя весь сложный путь от глаза до зон цветового анализатора в коре, электромагнитные колебания бесцветного света "превращаются" в то, что мы воспринимаем как цвет.

Данные классических и современных исследований позволяют мыслить цвет не только в форме электромагнитных колебаний, но и в терминах спайковой активности строго определенных нейронных структур мозга. До сего дня не решена проблема преодоления границы между физическими закономерностями, организующими работу физического аппарата восприятия, и возникновением психического феномена: как сигналы преобразуются в мысленный образ объекта.

Аномалии цветового зрения. Около 90-92% всех людей обладают нормальным цветовым зрением и около 8-10 % – частично или полностью «цветнослепые». Дальтонизм – частичная цветовая слепота, впервые описана в 1794 г. Дж. Дальтоном, который сам страдал этим недостатком. Характерно, что из людей с аномалиями цветового зрения – 95% мужчин. Чаще различные генетические нарушения цветового зрения встречаются у мужчин: женщины, как правило, лишь передают патологию по наследству. Ген, кодирующий «красные» и «зеленые» колбочки, расположен в X-хромосоме.

Существует три вида таких аномалий: краснослепые (протанопы) не отличают красных цветов от близких к ним по светлоте ахроматических цветов и дополнительных по цветовому тону тёмно-голубых цветов; зелёнослепые (дейтеранопы) не отличают или плохо отличают зелёные цвета от близких к ним по светлоте ахроматических и дополнительных пурпурных цветов; синеслепые (тританопы) не отличают синих цветов от близких по светлоте ахроматических и дополнительных темно-жёлтых цветов. При полной цветовой слепоте воспринимаются лишь ахроматические образы.

Цветовое зрение в той или иной степени свойственно всем животным, кроме, по-видимому, ночных, глубоководных или пещерных.

Цветовые рецепторы (колбочки) у людей и обезьян делятся на три типа – сине-, красно- и зеленочувствительные. Поэтому их относят к трихроматам. Ген, кодирующий «синие» колбочки, расположен в хромосоме 7, а «красные» и «зеленые» – в X-хромосоме. Поэтому чаще различные генетические нарушения цветового зрения встречаются у мужчин: женщины, как правило, лишь передают патологию по наследству. Всего нарушениями цветовосприятия страдает около 8% населения Земли, причем на 8% больных дальтонизмом людей приходится всего 0,5% женщин-дальтоников.

Как показывают исследования генетиков, занимающихся изучением зрительных пигментов, разделение колбочкового пигмента на два разных пигмента произошло задолго до отделения палочкового пигмента – примерно 500 млн лет назад. Тогда же появилась возможность цветоразличения.

Животные используют цветовое зрение при поиске пищи, брачного партнера, для отметки территории, отпугивания хищника или особей своего вида, при затаивании. Среди животных есть как дихроматы – грызуны, многие виды рыб и амфибий, так и трихроматы. Кстати, у фруктоядных обезьян Нового Света, живущих большими группами, вожаками чаще становятся самки-трихроматы, имеющие преимущества при поисках спелых оранжевых плодов в зеленой листве перед самцами-дихроматами.

Многие виды рыб обладают тетрахроматическим зрением.

Хорошее цветовое зрение у дневных рептилий (ящериц, черепах) и птиц, воспринимают цвета и кошки, собаки и копытные, хотя долгое время утверждалось обратное. Обычное явление в мире насекомых – чувствительность к ультрафиолету, их мир гораздо красочнее и ярче человеческого.

Собака хорошо улавливает движение, она способ­на видеть движущийся предмет на расстоянии около 500 м. Цвета раз­личает плохо: собака видит мир как бы в сумерках. Но различение цветов не является для собаки жизненной необходимостью, хотя воп­рос о том, различает ли собака цвета, часто волнует владельцев. Собака различает цвета, но не все: ее ощущения, видимо, можно сравнить с ощущениями человека, страдающего красно-зеленой цветослепотой. Так, свет, воспринимаемый человеком как сине-зеленый, вероятно, кажется собаке белым. В темноте собаки видят лучше, чем человек, но хуже, чем, например, кошка. В целом можно сказать, что на открытой местности человек видит дальше, чем собака. Это следует помнить: вы можете увидеть нежелательный объект раньше своей собаки и взять ее на поводок.

Потеря зрения для собаки не является такой трагедией, как для че­ловека. Собаки могут так хорошо компенсировать отсутствие зрения с помощью превосходного обоняния и слуха, что нормально живут в знакомом окружении и не испытывают никаких неудобств. Наблюдая со стороны, можно даже не заметить, что собака слепая. Собака не воспринимает радугу так, как мы. Она не может отличить красный цвет от зеленого и оба эти цвета от желтого и оранжевого. Это значит, что если любимый желтый мячик вашей собаки попадет на зеленую траву, то собака может и не найти его, потому что желтый мяч сольется для собаки с зеленым фоном травы. А вот голубой мячик собака не спутает ни с травой, ни с каким, ни - будь другим предметом любого цвета.

Кстати, многие люди также не различают все цвета. 6 мальчиков и мужчин из 100 не различают зеленый цвет. У женщин таких проблем почти не бывает. Нарушения цветового зрения передаются потомству с теми же генами, которые делают мальчиков мальчиками.

Источник: Как видят собаки? - Научно популярный журнал: вопросы, как и почему - доклады, статьи, ответы https://www.voprosy-kak-i-pochemu.ru/kak-vidyat-sobaki/#ixzz1FMOKZaGk Из-за того, что сетчатка собаки содержит меньше “колбочек”, которые отвечают за “цветопередачу”, собачье зрение, разумеется, отличается от цвета они различают намного лучше, чем люди. Превосходит собака человека и по способности видеть в

Хотя бытует общее мнение, что у собак черно-белое зрение, есть свидетельства, что до некоторой степени они различают цвета. Восприятие цвета определяется присутствием фоторецепторов-колбочек в сетчатке. У человека есть область в сетчатке ("пятно"), целиком состоящая из колбочек. Эта часть сетчатки используется почти во всех действиях. У собак нет такого пятна, но по центру и по горизонтали сетчатки концентрация колбочек слегка выше В этой "центральной" области колбочки по-прежнему составляют лишь 10-20% фоторецепторов. Однако, собаки, скорее всего, различают больше оттенков серого, чем люди, из-за большего количества палочек.

Ограниченное число колбочек, имеющееся у собак, состоит всего из двух типов: с чувствительностью к фиолетовому (429 нм) и к желто-зеленому (555 нм). Так что у собак дихроматическое зрение (как у людей, страдающих дальтонизмом), в то время как у людей зрение трихроматическое. Все цвета, длины волн которых колеблются в пределах от 500 до 620 нм (видимые людьми как зеленый, желтый и красный), выглядят для собак желтым. Свет, который выглядит зелено-голубым для человека, возможно, для собаки выглядит серо-голубым. Поведенческие тесты на собаках подсказывают, что собаки могут отличать красный (который они видят как желтый) от синего, но часто путают его с зеленым. Так что похоже, что собаки-поводыри отличают сигналы светофора по их расположению, а не по цвету. Поскольку красный, желтый и зеленый выглядят для собак одинаково, лучше всего контрастировать желтую окраску зон с синим.