Экология сообществ и экосистем Л-4

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга- сообщества, или биоценозы.

Биоценоз - это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.).

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. К. Мебиусом.

В состав биоценоза входят:

Ø фитоценоз (растительные сообщества);

Ø зооценоз (животный компонент);

Ø микроорганизмы.

Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное вещество - экотоп.

Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом.

Видовая структура биоценоза

Наиболее простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов – видовое богатство. Если какой – либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то вид называется доминантом или доминирующим видом. Встречаются в любом биоценозе.

Биоценозы различаются по видовому богатству или видовому разнообразию:

Ø альфа – разнообразие – видовое разнообразие сообщества (число видов, встречаемое в определенном местообитании);

Ø бета – разнообразие – степень изменяемости флористического состава сообщества вдоль градиентов ведущего фактора (изменение климата, увлажнения, высоты над уровнем моря и т.п.);

Ø гамма – разнообразие - видовое разнообразие ландшафтов, которые слагаются из разнообразных сообществ.

Пространственная структура биоценоза.

Ярусность и мозаичность

Пространственная структура биоценоза включает его вертикальную и горизонтальную структуры.

В ходе длительного эволюционного развития распределение живых организмов в биоценозе носит ярусный характер.

Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы-клубни корневища, луковицы).

Разные ярусы образованы разными жизненными формами. Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах.

Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в фитоценозах.

Различают:

1. древесный ярус – формируют высокие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем;

2. ярус подлеска – перехватывают оставшиеся 10% солнечной радиации – его составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород;

3. ярус подроста – относятся молодые невысокие (от 1 до 3-5 м) деревца, которые в дальнейшем переходят в 1 ярус;

4. травяно - кустарничковый ярус – растениями используется от 1до 5% солнечной радиации – лесные травы и кустарнички;

5. мохово - лишайниковый ярус – надпочвенный слой мхов и лишайников;

6. внеярусная растительность – растения – паразиты.

Ярусность свойственна и подземным частям растений. Ярусы выделяют по глубине залегания всасывающих частей корней.

В водных сообществах кроме яруса корней и корневищ различают ярус:

Ø надводных трав;

Ø плавающих трав;

Ø высоких водных трав;

Ø низких водных трав;

Ø придонных растений (водоросли).

Горизонтальная структура биоценоза – горизонтальное распределение особей видов, образующих различного рода узорчатость, мозаичность, пятнистость каждого вида.

К элементарным единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся следующие структурные единицы:

Ø микроценоз – наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы, обособленная в вертикальном направлении от других, окружающих ее микроценозов этого же сообщества и характеризующаяся определенным составом, структурой, динамикой и обладающая некоторой целостностью.

Ø микрогруппировка – сгущение особей одного или несколько видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна.

Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают между собой в разнообразные взаимоотношения.

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.

Различают:

Ø фундаментальную нишу – определяемую только физиологическими особенностями организмов;

Ø реализованную нишу – в пределах которой вид реально встречается в природе.

У совместно живущих видов экологические ниши могут перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если в результате гибели организмов одного вида «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно(!) заполнена.

Экотип - экологические расы и разновидности растений и животных, чаще всего находящиеся в пределах непрерывных рядов изменчивости (климатической, эдафической и ценотической)

Важнейшим признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ сообществ. Соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате образуются обширные пограничные, или переходные зоны, отличающиеся особыми условиями.

Численность

Переходная

зона

Степные виды Лесные виды

Степь Лес Вид биоценоза

Рис. Пограничный эффект в экосистемах

Растения и животные, характерные для каждого биоценоза, проникая на соседние территории, создают пограничную полосу - экотон.

Правило экотона или краевого эффекта - на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.

Биоценоз и биотоп функционируют как единое целое, образуя экосистему:

экосистема = биотоп + биоценоз

Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, о чем свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи:

1. принцип разнообразия (А.Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе (тропический лес);

2. принцип отклонения условий (А.Тинеман): чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше (места интенсивного загрязнения среды);

3. принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен.

Биотоп есть место обитания или место существования биоценоза. Вместе они образуют биологическую макросистему – биогеоценоз.

Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений.

Он может быть самых различных размеров. Термин был введен в 1940 г. В.Н. Сукачевым.

Биогеоценоз и экосистема – понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как иерархически элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему.