2015-02-04
3578
Бентали
Бентали подразделяют на супралиторали, литораль, сублиторали, батиаль, абисаль.
Супралиторали
Супралиторали - побережье океана, расположенное выше литорали, то есть выше уровня воды в самый высокий прилив, но которое еще чувствует эпизодическое воздействие океанических вод при нагонах и штормах. Здесь живут как наземные, так и морские организмы.
Литораль
Литораль - прибрежная зона морского дна, осушается во время отлива. Расположена между уровнями воды в самый низкий отлив и в высший прилив. Жители литорали дважды в сутки покрываются водой и дважды в сутки освобождаются от нее; они живут при резких изменениях температуры и солености воды, при действии прибоя, на прямом солнечном свете. Некоторые животные, которые прикрепляются к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой только два раза в месяц, при максимальном сизигийному притоке. Значительное число видов вне этой полосой существовать не могут. Только с ней связаны группировки мангров. В приполярных странах в полосе литорали жизнь крайне скудное, так как значительную часть года лед влияет на нее отрицательно. Литораль простирается до глубины 40-50 м.
Сублиторали
Сублиторали - прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагается на глубинах от 40-50 м до 200 м (реже глубже), простирающийся от уровня воды при низком отливе до нижней границы распространения донной растительности. С сублитораллю связаны богатые промыслы беспозвоночных. Шельфовый зоны океана располагаются главным образом в пределах неритичнои (неритовой) области. Для нее характерны: большая подвижность воды, изменчивость температуры, значительное проникновение света, большое разнообразие растительного и животного мира.
Эта область тесно связана с сушей: большое количество органического вещества доставляется реками, улучшает трофические условия. Многие жители (ластоногие, прибрежные виды китообразных, пингвины, виды крабов и раков-отшельников (Paguroidea) и т.д.) связаны с берегами или реками. Есть много видов, населяющих толщу воды, личинки которых живут на дне, и, наоборот, видов, ведущих в личиночном состоянии пелагический образ жизни, а во взрослом состоянии входят в состав бентоса. В неритичний области лежат основные районы рыболовства.
Выделяются мелководье с мягким и твердым грунтом. На мягком грунте особенно многочисленные присущие только мелководьем водоросли и цветковые растения. Из водорослей на мелководных участках преобладают зеленые и бурые, в том числе ламинарии и фукс, а на более больших глубинах - красные водоросли (багрянки). Из цветочных растений преобладают виды рупиевым (Ruppiaceae), например рупия морская (Ruppia maritima), зостера (Zostera), которых называют морской травой или камки, и некоторые другие. В отличие от водорослей, легко прикрепляются и к скального грунта, цветочные растения предпочитают мягкий (илистом или песчаном) грунта, в который легко проникают их корни. В зарослях прикрепленных к грунту растений находят убежище многие животные. На мягком грунте мелководий живут черви, крабы, офиуры, морские звезды, многие моллюсков. Нередко, особенно в условиях песчаного грунта, особей, живущих на поверхности почвы, бывает значительно меньше, чем у живущих в его толще. Некоторые жители способны зарываться на глубину до 50 см, предпочитая песчаном грунта над илистым, поскольку последний за значительного количества гниющих органических остатков обычно характеризуется дефицитом или отсутствием кислорода. Поэтому илистый грунт, часто характеризуется анаэробными условиями, заселен слабее песчаного.
Мелководье со скалистым грунтом характеризуются жесткостью субстрата, препятствующий проникновению в него многих животных. Здесь есть сверлильные организмы, активно вгрызаются в скалы и камень. усоногих раков (Cirripedia), которые живут на поверхности субстрата, моллюски имеют прочные раковины и прочно прикрепляются к грунту, что не позволяет волнам оторвать их. В пещерах и трещинах, характерных для скальных грунтов, поселяются головоногие моллюски, а также некоторые другие беспозвоночные и рыбы (например, мурены).
Распространенные в мелководьях тропических морей коралловые рифы характеризуются исключительным богатством и многообразием жизни. Среди ветвей кораллов много ярко окрашенных рыбок со сжатым с боков телом, многочисленные моллюски, многощетинковые черви, ракообразные. Коралловые полипы находятся в мутуалистичних отношениях с определенными видами зеленых водорослей. Водоросли доставляют полипа кислород, необходимый для дыхания, а сами находят в теле кораллов убежище от врагов. Поэтому полипы не могут развиваться на глубинах с недостаточной для существования этих водорослей количеством света. В последние годы морская звезда Acanthaster, поедающий полипы, нанесла рифам значительный ущерб во многих районах океана. Ввжають, что широкое распространение этого вида звезды связано с антропогенным загрязнением вод неритичнои области, которое способствует ее процветанию. Для неритичнои области в целом характерна ее прерывность. Она развита вдоль разобщенных друг от друга островов вдоль континентов она прерывается предустьевом пространствами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой. В связи с этим и ареалы жителей неритичнои области разбиты на отдельные участки.
Хотя неритична область, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8% площади океана (29 млн. км ²), она богаче в фаунистических и флористическом отношении по сравнению с другими областями океана.
Батиаль
Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах 200-2 000 м между неритичною областью и абисаллю. Батиаль характеризуется слабой освещенностью в верхней части и отсутствием видимых лучей спектра в нижний. Для нее характерны незначительные колебания температуры и солености. В отличие от неритичнои области, на которой откладываются преимущественно галечник и ракушечники, в батиали преобладают илы.
Абисаль
Абисаль - область наибольших морских глубин, превышающих 2 000 м, которая отвечает ложу Мирового океана. Характеризуется чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (около +4 ° C), практически почти полным отсутствием света. Здесь совсем не встречаются зеленые растения.
Для абиссальной бентали характерно развитие мощных покровов ила. Высокая мощность ила обусловлена практически полным отсутствием движения воды в этой области. Ил, как было, может иметь различное происхождение. На максимальных глубинах часто развивается так называемый красный ил вулканического происхождения. Особенно характерен он для максимальных глубин Тихого океана. Нередко ил абисаль представляет отложения панцирей или раковинок организмов, часто микроскопических. Мулы, образованные простейшими (радиолярии) и водорослями (диатомеи), соответственно радиоляриевий и диатомовый мулы являются кремнеземных, а мулы, образованные раковинками простейших (инфузорий глобигерин Globigerina) и моллюсков (птеропод Pteropoda), - соответственно глобигериновий и птероподовий мулы, состоят из углекислого кальция (Ca2CO3). Ил представляет собой рыхлую массу, в которую животные, живущие на дне, могут легко погрузиться. Поэтому для жителей абиссальной бентали характерны уплощенные формы (в морских ежей Echinarachnius) или развитие выростов тела и конечностей, препятствующие внедрению (в голотурий Holothuroidea и морских лилий Crinoidea с иглокожих, а также у жителей глубоководной бентали из числа ракообразных, губок, полипов, плеченогих Brachiopoda).
Пелагиаль
В толще воды - пелагиали выделяют епипелагиаль - освещенные слои воды до глубины 200 м и глубоководную пелагиаль. Последняя в свою очередь подразделяется на батипелагиаль, лежащий на глубинах 200-2 000 м, и абисопелагиаль глубже 2 000 м. Выделяют также мезопелагиаль - переходную зону между епипелагиаллю и батипелагиаллю; гиперпелагиаль - воды глубоководных желобов.
Епипелагиаль
В толще воды живут представители четырех групп организмов: нектон, планктона, плейстона и нейстона. Нектон - совокупность активно плавающих организмов, обитающих в водной толще. Основные представители нектон - пелагические рыбы. Виды планктона - организмы, живущие в толще воды и переносятся морскими течениями и волнами, поскольку сами передвигаются очень медленно. Плейстона и нейстон - это небольшое число видов в соответствии растений и животных, обитающих на поверхности воды.
Основу всей жизни пелагиали представляет планктон, в состав которого входит растительный планктон (фитопланктон) и зоопланктон. Малая скорость собственных движений планктона ни в коей мере не может противостоять движения воды. У видов планктона, как и у представителей нектон, есть приспособления, препятствующие их внедрению в толщу вод. К числу таких приспособлений относятся: уменьшение удельного веса за счет выработки веществ, имеющих малый удельный вес (в первую очередь жиров) и за счет насыщения тканей и полостей тела водой (так, в некоторых медуз вода составляет 99% от веса тела). Некоторые виды имеют специальные воздушные камеры, уменьшают их удельный вес. Облегчению веса способствует сокращению или даже исчезновению скелетных образований. Возможность существования в подвешенном состоянии растет за счет изменения формы тела - образование выростов, увеличивающих площадь тела, его уплощение. У некоторых видов планктона имеются специальные органы движения - реснички и др. К фитопланктона относятся почти исключительно микроскопические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и способны к ассимиляции. Они и являются основой жизни океана, источником первичной продукции - продуценты. Значительно меньшую роль в этом играют зеленые растения, прикрепленные ко дну, - различные водоросли и цветковые растения, а также хемотрофи.
По подсчетам В. Г. Богорова, биомасса фитопланктона (в сыром виде) составляет в Мировом океане 1,5 млрд. тон, а его продукция - 559 млрд. т, а биомасса и продукция фитобентоса соответственно 0,2 и 0,2 млрд. тон. Таким образом, продукция фитопланктона превышает его биомассу в 366 раз. Иными словами, масса фитопланктона удваивается примерно каждые сутки. В целом водоросли в Мировом океане (включая фитопланктон) создают органического вещества (в сухом весе) около 74% от мировой продукции. «Урожайность» водорослей составляет 1,3-2,0 тонн сухого вещества на 1 га поверхности водной толщи в год.
Как фитопланктон, так и зеленые прикрепленные ко дну растения могут жить только в освещенных частях океана. Зоопланктон представлен в океане как микроскопическими, так и более крупными организмами - медузами и сифонофоры с кишечнополостных, сальпы и апендикуляриямы с хордовых.
Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абисаль, имеет некоторые общие особенности, обусловленные песимальних условиями существования. Дефицит света начинает сказываться с глубин в несколько десятков метров, но достаточное для ассимиляции количество света проникает в глубины океана около 200 м, а иногда и глубже - до 550 м в зависимости от угла падения солнечных лучей и прозрачности воды. До сих глубин распространены фотосинтезирующие растения, хотя и на глубины 1 000-1 500 м проникают следы света.
Абисопелагиаль
Абисопелагиаль занимает около 80% морского дна и основную толщу морской воды, значительно превосходя по площади неритичну область, а по объему освещенную пелагиаль. При этом несомненно абиссальных бентос является производным от бентоса освещенной области океана, а население абиссальной пелагиали происходит от жителей освещенной пелагиали. Наряду с отсутствием света на подборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкие температуры, характерные для глубин, которые образуют здесь песимальних условия существования.
Об уменьшении числа видов с глубиной свидетельствуют данные океанологической экспедиции на корабле «Челленджер». Ею были обнаружены на разных глубинах следующие количества видов крабов: до 36 м - 190, от 36 до 180 м - 75; 180-360 м - 28; 360-900 м - 21; 900-1 800 м - 3, 1 800 - 3600 м - 2. Такая же закономерность прослежена и для числа видов простейших - фораминифер, равной на глубинах до 100 м - 138, а на глубинах 5 000-6 000 м - всего 19.
Полное отсутствие живых растений в абисопелагиаль - причина отсутствия в этой области океана растительноядных форм. Из членов цепей питания здесь есть только консументы 2-го и 3-го порядков, то есть потребители животной пищи, и редуценты - сапрофаги. Роль сапрофагов-детритоидив (потребителей мертвого органического вещества) в абисаль велика. Органические остатки - трупы животных, мертвые растения, в том числе мертвые особи фитопланктона, опускаются в абисаль с освещенных слоев океанической пелагиали. С глубиной мощность этого потока уменьшается, поскольку жители менее глубоких слоев воды перехватывают его часть. Отсутствие продуцентов и уменьшение биомассы редуцентов-детритоидив ухудшает условия питания на глубинах и приводят к уменьшению общей биомассы животного населения.
В абисопелагиали наблюдается определенная зависимость биомассы и продукции от соответствующих показателей в освещенной части пелагиали: чем беднее жизнью поверхностные осветленные воды, тем беднее жизнь в расположенных под ними участках абисаль. Наибольшее своеобразие жителей абисаль связана с отсутствием света.
Развитие жителей абисаль шел в двух противоположных направлениях. Одни из них потеряли зрение или зрение их резко ослаблен. Для этих видов характерно развитие высокочувствительных органов осязания: удлиненных лучей плавников и специальных чувствительных нитей у рыб, антенн у ракообразных. Развитие таких выростов тела у жителей абисаль возможен, поскольку движение воды здесь почти полностью отсутствует.
Другие жители абисаль способны сами производить свет. Значение этого света, зачастую очень яркого, конечно прерывистого, что дает резкие вспышки, видимо, многостороннее. Освещая пространство, окружающее животное, на большую или меньшую глубину, это свет позволяет рассмотреть, а иногда и привлечь добычу, также может и привлекать особей своего вида. О возможности привлечения особей своего вида свидетельствует то обстоятельство, что их окраска и сила света, испускаемого, специфичные для разных видов. Гипертрофия органов зрения, нередко находятся на особых стебельках, присуща не только светящимся организмам, но и некоторым зрячим жителям абисаль, которые сами не светятся.
Добыча в абисаль попадается нечасто. Именно этим обусловлен развитие в хищников огромного, способного сильно растягиваться желудка в сочетании с очень широким ртом. Это позволяет таким хищникам проглатывать добычу, превышающую размеры самого охотника. Хотя в абисаль есть реликты, порой довольно древние, например триасового и юрского возраста, однако однообразие условий существования в этой области является причиной крайней медлительности процесса видообразования и значительного количества широкорозповсюджених видов как из числа представителей бентоса, так и пелагичих.
Антропогенное воздействие
В последние десятилетия происходит интенсивное загрязнение океана в результате антропогенной деятельности. В океан сносятся реками, поступают из атмосферы ртуть (Hg), свинец (Pb), кадмий (Cd) и другие тяжелые металлы, различные токсические органические вещества, например ДДТ. Они растворяются в воде, накапливаются в донных отложениях, поступают в тела обитателей океана. Наиболее мощные загрязнения связаны с нефтью. Нефтяной пленкой покрыты 32% поверхности вод Красного моря, 40% - Средиземного моря. Максимальная ее концентрация была установлена в северной части Атлантического океана у Гибралтарского пролива - 2 000 мг / м ². При авариях нефтеналивных судов огромное количество нефти выбрасываются в океан. Это сказывается на уменьшении продукции обитателей океана, их гибели, мутагенезе и канцерогенезе. Это послужило основой для прогнозирования скорой гибели всей жизни в океане. С таким прогнозом выступил, например, ученый и путешественник Тур Хейердал.
Охрана жизни в океане от гибели - одна из существенных и неотложных задач биогеографов мира. Биогеографические области Мирового океана, связанные с тропическими, субтропическими, умеренными теплыми, умеренными холодными и приполярных водами, различающихся по экологическим условиям.
Современные исследования
Census of Marine Life - проект переписи морской жизни и развития исчерпывающего реестра жителей Мирового океана. Приблизительная смета $ 1 млрд. Время проведения - 2000-2010 годы. По предположениям он охватит не менее 250 тыс. видов морских существ. Их количественное и качественное состояние, экологию, биогеографии.
Уже открыто почти 6 тыс. новых видов живых существ. Среди них осьминог Megaleledone setebos, житель антарктических вод, признанный специалистами предком усих глубоководных осьминогов.
Практическая сторона проекта - понимание механизмов существования морской жизни дает возможность противодействовать тотальному исчезновению промышленного рыболовства в 2050 году.
8.3. биогеографическое районирование Мирового океана.
При биогеографическом районировании Мирового океана, которое носит зональный характер, А. Г. Воронов (1987) использовал схему зоогеографического районирования, предложенную В. Г. Гептнером (1936). В результате были выделены семь биогеографических областей: Арктическая, Бореаль-но-Тихоокеанская, Бореально-Атлантическая, Тропико-Индо-Тихоокеанская, Тропико-Атлантическая, Нотально-Антарктическая (Субантарктическая) и Антарктическая. Эти области являются общими для неритической и океанической водной среды, но не учитывают своеобразие жизни в бентали и пелагиали, других экологических зонах Мирового океана. В частности, в зоогеографическом районировании Мирового океана по донной фауне материковая отмель разделена на три царства: холодных и умеренных морей Северного полушария, тропическое, холодных и умеренных морей Южного полушария, а абиссаль на три области: Тихоокеанско-Северо-Индийскую, Атлантическую и Антарктическую.
1. Арктическая область.
Ее южная граница между Северной Америкой и Европой проходит от острова Ньюфаундленд в направлении архипелага Шпицберген к северо-западной оконечности Кольского полуострова, а между Азией и Северной Америкой — по северной части Берингова моря. В области постоянно низкая температура воды (около 0°С), соленость ниже средней для океана (результат таяния льда и выноса пресных вод реками). Зимой и летом преобладающая часть акватории покрыта ледовым панцирем, встречаются полыньи и разводья. Растительность более холодных вод отличается преобладанием бурых водорослей, а теплых — зеленых. Красные водоросли представлены сравнительно равномерно. Летом у кромки тающих льдов образуется массовое скопление планктона, которое определяет богатое разнообразие водных обитателей от крылоногих моллюсков лимацин до нарвалов и белух (из китообразных), а также чаек и чистиков. Среди чаек эндемична белая, из чистиков характерен люрик. Гренландский кит, обильный раньше, почти полностью истреблен. Из тюленей обычны нерпа, морской заяц, хохлач и морж. Круглый год по льдам бродит белый медведь. Из рыб характерны сайка и навага. Из беспозвоночных много бокоплавов и равноногих, которые достигают здесь наибольшего разнообразия.
2, 3. Бореально-Тихоокеанская (Бореально-Пацифшеская) и Бореально-Атлантическая области.
Эти области имеют значительное сходство. Им свойственны резкие сезонные колебания температуры воды – от 3 до 15° и более. Большинство организмов, обитающих здесь, эвритермны. По световому режиму бореальные области океана отличаются от Арктической круглогодичной ежесуточной сменой дня и ночи, что позволяет растительным организмам вегетировать большую часть года. Границы областей неодинаковы для организмов, обитающих в пелагиали на разных глубинах. Если в районировании учитывать сублиторальную (от уровня воды до глубины, где есть растительность) фауну, то южная граница пройдет между 30 и 40° с. ш. и почти совпадет со среднегодовой изотермой 15°С. Система теплых и холодных течений у восточных берегов, как Северной Америки, так и Азии клинообразно суживает акваторию областей. По видовому разнообразию бореальные флора и фауна значительно превосходят арктическую, но уступают тропической. Наибольшее обилие организмов приурочено к литорали (затапливаемая прибрежная часть) и сублиторали. Для Бореально-Тихоокеанской области особенно характерны бурые водоросли (макроцистис и нереоцистис). Среди моллюсков обычны устрицы, мидии, морские гребешки, тихоокеанский кальмар и осьминог Дофлейна. Ракообразные представлены вислоногими (каланус тихоокеанский) и десятиногими раками (камчатский краб, креветки чилимы). Из иглокожих наиболее распространен трепанг. Рыбы (кета, горбуша, чавыча, нерка, иваси и др.) имеют большое промысловое значение. Из птиц особенно много чистиковых. Разнообразны млекопитающие: морской котик, сивуч, калан, японский кит, серый кит, дельфин, белокрылая морская свинья.
В Бореально-Атлантической области обильны бурые водоросли (ламинария, алярия, фукусы) и красные (анфельция). Ракообразные представлены вислоногими раками, креветками, лангустами, омарами, рыбы – треской, пикшей, сайдой, кефалью, камбалой и зубаткой. Среди птиц много чаек, чистиков, кайр, гагарок, ластоногих – хохлачей, серых и гренландских тюленей, китообразных – гринд. Некоторые представители фауны (серый дельфин и обыкновенная морская свинья, обыкновенный тюлень, чистики, сельдевая акула, морские сельди, треска и др.) имеют амфибореальное распространение у берегов Евразии и Северной Америки. Они отсутствуют в морях, омывающих северные побережья этих континентов. Л. С. Берг объяснил эту разорванность ареалов тем, что температура воды полярных морей в плиоцене была значительно более высокой и многие виды морских животных могли проникнуть из Северной Атлантики через полярные моря, омывающие северное побережье Евразии, в северную часть Тихого океана, и наоборот. Наступившее в антропогене похолодание вызвало резкое понижение температуры в полярных морях, и многие виды вымерли. В более южных широтах понижение температуры воды было не столь значительным, что способствовало сохранению формирующейся амфибореальной фауны.
4, 5. Тропика-Атлантическая и Тропика-Индо-Тихоокеанская области
Для них также характерны общие черты природных условий и биоты. Прежде всего, постоянно высокая температура поверхностных слоев воды (выше 20 °С) с незначительными годовыми колебаниями (не более 2°), а также контрастные температурные различия между поверхностными и глубинными горизонтами. Северная граница этих областей совпадает с годовой изотермой воды 15 °С, а южная (в Южном полушарии) – 17°С. Только в этих областях распространены сообщества мангров и коралловых рифов. Из водорослей следует отметить саргассовые (саргассум и турбинария). В водах тропических областей обитает подавляющее большинство видов планктонных фораминифер, крылоногих и киленогих моллюсков, сифонофор, кольчатых червей, сальп и аппендикулярий. В тропических областях обычны крупные акулы, летучие рыбы, меч-рыбы, парусники, скаты, морские черепахи, морские змеи, лангусты, жемчужницы. С тропическими морями связаны птицы фаэтоны и фрегаты, большую часть жизни проводящие в поисках пищи над водной поверхностью. Из млекопитающих обычны белобрюхие тюлени, кашалоты, дюгони и ламантины. Хотя в целом фауна тропических областей океана отличается большим разнообразием, она имеет значительно меньшую, чем в других поясах, численность отдельных видов. Только в районах апвеллингов наблюдаются массовые скопления животных.
6. Нотально-Антарктическая область.
По условиям существования жизни эта область сходна с бореальными. Для нее характерны те же резкие сезонные колебания температуры, подъемы глубинных вод, обогащенных биогенными веществами, и обилие жизни. Кроме биполярно распространенных представителей флоры и фауны (бурые водоросли, несколько видов китов, котики, обыкновенные тюлени, кильки, сардины и др.) следует отметить: из млекопитающих – гривистого сивуча, южного котика, южного и карликового китов, морского слона и морского леопарда, из рыб – представителей семейства нототениевых, а птиц – королевского альбатроса.
7. Антарктическая область.
Как и Арктической, ей свойственны постоянно низкие температуры воды и развитие ледового покрова. Кроме того, условия существования жизни ограничены многочисленными айсбергами, которые, как бы перепахивая приливно-отливную полосу, уменьшают обилие жизни в литорали. Антарктические воды более благоприятны для живых организмов, чем суша, и по этой причине их фауна несравненно разнообразнее. Морские беспозвоночные – криль (планктонные ракообразные) летом в поверхностных слоях воды образуют огромные скопления, служащие кормом для ряда видов рыб, птиц и млекопитающих. Из рыб распространено семейство белокровных щук. Летом многочисленны буревестники и поморники, нередко встречаются крачки, альбатросы и качурки. Наиболее типичные представители области — пингвины. У берегов Антарктиды, близ островов и среди дрейфующих льдов обитают настоящие тюлени (Уэдделла, Росса, крабоед, морской леопард, морской слон). Довольно многочислен морской котик. Массовое скопление криля привлекает большие стада китов (синего, финвала, горбача, сейвала, полосатика и др.). Встречаются кашалоты, касатки и бутылконосы. Своеобразна донная фауна Антарктической области. Обильны губки и иглокожие. Масса медуз достигает 156 кг. К сожалению, флора и фауна Мирового океана в значительной мере испытали на себе разрушительное воздействие антропогенного фактора. Не только уменьшилась численность их представителей, но и полностью уничтожены отдельные виды, загрязнены нефтью, нефтепродуктами, бытовыми стоками и разнообразными токсичными веществами промышленного происхождения воды.
8.4. типы внутренних водоемов как стреда обитания
8.5. специфика сообществ организмов.
Сообщество организмов, основанное на обоюдной пользе, когда два вида создают друг другу благоприятную среду для развития, называется симбиозом. Примером могут служить взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Клубеньковые бактерии получают от бобового растения безазотис-тые органические вещества и минеральные соли, а взамен предоставляют ему азотистые вещества, синтезированные ими из атмосферного азота.
Сообщества организмов, которые в течение длительного периода существования экологических систем не сменяются на другие сообщества, называют климаксными. Те же сообщества, которые появляются в результате сукцессии, получили название сериальных.
Сообщества организмов-сапрофагов отличаются относительно малой жесткостью организации: в их формировании большое значение имеют стохастические процессы, отдельные виды легко взаимозаменяемы, велика роль внешних факторов и конкурентного исключения (Н.М. Чернова, Н.А. Кузнецова, 1986).
Организмы поотоянно изменяв® физически в химичеокую природу абиотической среды, отдавая новые соединения в источники ввергав. Так, состав морской воды в донных и лов в значительной мере определяется активностью мороквх организмов; растения, посаженные ва песчаные почвы, с годами совершенно меняют почвы и превращают их в плодородные. В результате сообщество организмов в их ореда обитания развиваются как единое целое, образуя олокьую систему регуляции, поддерживающую ва Земле условия, благоприятные для жизни. Иногда крупную наземную региональную или оу бконтинентальную экосистему, характеризующуюся какзм-либо основным типом растительности и другой характерной особенностью ландшафта (тундра, тропический лес, листопадный лео, пустыня и т.д.), обозначают тер- швом "биом". С точки зрения экологии, биомы равнозначны эко-оиотемам на оуше.
Организмы постоянно изменяют физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и источники энергии. Так, состав морокой вода и донных илов в значительной мере определяется активностью морских организмов; растения, посаженные на песчаные почвы, о годами совершенно меняют почвы и превращают их в плодородные. В результате сообщество организмов и их среда обитания развиваются как единое целое, образуя сложную систему регуляции, поддерживающую на Земле у о ловил, благоприятные для жизни. В экооистеме каждый вид занимает свою экологическую нишу.
Сообщества организмов связаны теснейшими материально-энер-гетическими связями с неорганической средой. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических соединений с использование энергии Солнца, называют автотрофами, а с использование энергии, освобождающейся при химических реакциях, — химотрофами. Организмы, питающиеся готовыми органическими веществами, называют гетеротрофами.
Сообщества организмов состоят из видов, а виды — из популяций (см. гл. Вид может состоять из одной или более популяций, причем разной численности. Между популяциями практически не бывает резких разграничений, хотя степень их изоляции зависит от географических условий, от местообитания, от численности соседних популяций. В результате интенсивного размножения границы между популяциями вообще могут размываться. В случае многих млекопитающих популяции имеют стадный характер.
Агроценоз сообщество организмов, культивируемых и сопутствующих им в сельском хозяйстве.
Любому живому организму или сообществу организмов необходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т. е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т. е. толерантности данного организма —, этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.
Агробиоценоз — сообщество организмов, заселяющих поле, сад, огород, теплицу; живая часть агробиогеоценоза.
Биом:— совокупность сообществ организмов (экосистем) какой-либо крупной территории, например, природной зоны: биом тундры, тайги и т. п.
Синэкология (экология сообществ, популяционная экология) — раздел экологии, изучающий сообщества организмов (биоценозы, экосистемы).
Сукцессия — смена одного сообщества организмов (биоценозов) другим в определенной последовательности.
Методы количественного учета организмов и методы оценюI биомассы и продуктивности растений и животных лежат в основе изучения природных сообществ. Для этого применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации численности стад, скоплений рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей. Изучение динамики численности популяций потребовало введения в экологию методов демографии. Все это необходимо для овладения управлением экосистемами, для предотвращения гибели видов и снижения биологического разнообразия и биопродуктивности экосистем. Определение биомассы и продуктивности различных сообществ организмов позволяет оценить биопродукционный потенциал отдельных территорий и акваторий, а также глобальный природный фонд органического вещества биосферы и пределы его использования.
Установлено, что основные морские сообщества организмов формируются в зависимости от температуры, глубины и солености того или иного моря. Их классифицируют на тропические и полярные морские сообщества, хотя границы между этими сообществами чрезвычайно размыты.
Вид — это свободно скрещивающееся сообщество организмов, все время обновляющееся в результате смерти старых особей и нарождения молодых. Вид характеризуется относительной стабильностью строения, функций органов и образа жизни особей, его составляющих, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в условиях которой шло формирование вида и в единстве с которой вид существует. Признаку вида отражают приспособление к определенным условиям существования. Особь, принадлежащая к тому или иному виду, не отражает всех свойств вида. Вид — это непрерывно сменяющееся множество, и сам характер этой смены, т. е. тип динамики стада (плодовитость, время созревания, продолжительность жизни и т. д.), является видовым признаком. Изменчивость видовых признаков не выходит за пределы видовой специфики. Эта изменчивость тем больше, чем к более изменчивым условиям приспособлен вид. Популяция вида, живущая в менее стабильных условиях, обладает большей величиной изменчивости тех признаков, которые являются приспособлением к изменчивым факторам среды. Популяция вида, живущая в более стабильных условиях, обладает и меньшей изменчивостью. Величина изменчивости есть также приспособительное свойство, обеспечивающее более благоприятные условия жизни популяции. Например, в неблагоприятных условиях питания короткоусые особи переходят на один вид корма, длинноусые — на другой, что увеличивает кормовую базу популяции в цело!у1.
Известно, что количественное обилие организмов при ограниченности ресурсов определяется конкуренцией, однако можно привести множество примеров, когда какие-либо нарушения (выпас скота, шторм, частые пожары) поддерживают относительно низкую численность сообществ, а ресурсы при этом не являются лимитирующим фактором (Бигон и др., 1989). Любая сила, меняющая направление своего действия, оттягивает, либо вовсе предотвращает наступление равновесия или стабильного исхода, прерывает процесс конкурентного исключения. В реках все процессы развития сообществ организмов, направленные на создание структурно-функционального порядка, систематически прерываются нарушениями.
Совокупность растительных и животных организмов, которые находятся в воде во взвешенном состоянии, составляет планктон. А организмы, обитающие на дне водоема, составляют бентос. Оба эти сообщества организмов оказывают большое влияние на состав природных вод.
Если сравнить количество видов сухопутных организмов и водных, то это соотношение будет примерно одинаково и для растений, и для животных: количество видов на суше — 92—93 %, в воде — 7—8 %, значит, выход организмов на сушу дал мощный толчок эволюционному процессу в направлении увеличения видового разнообразия, что ведет к повышению устойчивости природных сообществ организмов и экосистем в целом.
АГРОЦЕНОЗ (от греч. agros — поле и koinos — общий) — сообщество организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного использования, занятых посевами или посадками культурных растений.
Для более детального исследования изменений в сообществах организмов активного -ила аэротенков прибегают к количественному просчету организмов в счетных камерах или под покровным стеклом с помощью сетчатого окуляра.
БИОСРЕДА — среда, созданная или видоизмененная сообществом организмов. Как правило, определяется небольшим числом видов-детерминантов. Б. включает как биоклиматические, так и химические показатели — наличие биолинов, фитонцидов, повышенное или пониженное содержание отдельных газов атмосферы (СО2, О2), а также воздействие (в т. ч. информационное) одних организмов на другие. Б. создает благоприятные условия для тех видов, которые входят в данный биогеоценоз или более крупную экосистему.
БИОСРЕДА — среда, создаваемая или видоизменяемая сообществом организмов. Как правило, определяется небольшим числом видов-детерминантов.
БИОСРЕДА — среда, создаваемая или видоизменяемая сообществом организмов.
Однородные участки суши или воды, заселенные живыми организмами называются биотопами (местами жизни). Исторически сложившееся сообщество организмов разных видов, населяющих биотоп, называется биоценозом, или биомом.
Перенос энергии пищи от ее источника — растений —через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80—90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?).
В морской гидробиологии используют термин «обрастание» для сообществ организмов, развивающихся исключительно на искусственных субстратах и рассматривают его составной частью бентоса (Резниченко, 1976; ЯеНш, 1977; Гальцова и др., 1985). Г. Б. Зевиной (1972) не разграничивались обрастания на естественных и искусственных субстратах, но преимущественное значение придавалось прикрепленным организмам, подвижным отводилась второстепенная роль, в этом состояло главное отличие обрастаний от бентоса. Н. И. Тарасов (1952) не отрицал термин «обрастание», отмечая его важное чисто практическое значение, но в то же время справедливо подчеркивал отсутствие достаточно серьезных биологических обоснований в его трактовке. Некоторые авторы (Кафтанникова и др., 1987) вообще считали этот термин техническим, подчеркивающим роль обрастаний в деятельности человека. Ряд авторов (Серавин и др., 1985) предложили обозначить термином «обрастание» процесс заселения организмами любых новых, еще не занятых площадей твердых субстратов как естественных, так и искусственных. Они считают этот термин универсальным для морских и пресноводных сообществ, наземных и воздушных объектов, если на них поселялись живые существа.
Экосистемы, в содружестве которых присутствуют только неподвижные организмы и замкнутость круговорота веществ обеспечивается популяцией сообществ, состоящей из растений и микроорганизмов, называют локальными (местными) экосистемами (В.Г.Горшков). В пределах локальной экосистемы сообщества организмов совместно с измененными ими областями окружающей среды за счет конкретного взаимодействия и естественного отбора населяющих организмов поддерживают динамическое равновесие.
Ближе к ритрали река становится шире, изменяется ее температурный режим, сообщество организмов не затенено и меньше зависит от аллохтонной органики. Первичную продукцию на этих участках обеспечивают водоросли и водные макрофиты. В потоке преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди консументов - фильтраторы, собиратели и хищники. Индекс разнообразия на таких участках максимален.
Экологические условия обеих систем также различны. В аэротенке-смесителе сообщество организмов — активный ил — находится под влиянием как очищенной, так и неочищенной жидкости; в биофильтре различные группы организмов распределяются по вертикали сооружения, что обусловливает различную степень очистки на различных его горизонтах.
Компетенция экологии начинается с организменного уровня (рис. 3.1). На уровне организма осуществляется обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой; на уровне популяции к этому добавляются воспроизведение вида, его эволюция и участие в многовидовых сообществах; на уровне экосистемы поддерживается устойчивый круговорот веществ и формирование общей среды сообщества организмов; на уровне биосферы — глобальный круговорот, кооперативное взаимодействие и жизнеобеспечение всех экосистем, создание планетарной среды жизни.
СРЕДА — 1) вещество и(или) пространство, окружающие рассматриваемый объект; 2) природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях; 3) совокупность физических, природно-антропогенных и социальных факторов жизни человека. С, абиотическая— все силы и явления природы, происхождение которых прямо (а часто и косвенно) не связано с жизнедеятельностью пыле живущих организмов (включалчеловека). С. антропогенная — природная среда, прямо или косвенно, намеренно или непреднамеренно измененная людьми. С. обитания — совокупность абиотических, биотических и антропогенных факторов среды, которые в той или иной степени, прямо или косвенно воздействуют на организм, ¡юпуляцию, вид, сообщество организмов (биоценоз) и определяют возможность их существования. Для свободноживущих организмов С. о. является внешняя среда, для паразитов — организм другого вида (хозяин).
По теории В. Н. Сукачева — создателя биогеоценологии (науки о биогеоценозах), биогеоценозы состоят из двух основных компонентов — биоценоза (сообщества организмов) и экотопа (косной среды). В состав биоценоза входят растения, образующие растительное сообщество (фитоценоз), животные и микроорганизмы. Среда, в которой обитают организмы (экотоп), определяется условиями климата, гидрологией, почвообразующей породой, почвой. Между организмами и их средой в биогеоценозах существуют сложные взаимосвязи (рис. 64). Биогеоценозы иногда называют экосистемами.
При рекультивации земель большое значение имеет переход от биогеоценозов к агроценозам, т. е. искусственно измененным и созданным человеком сообществам организмов при сельскохозяйственном освоении земель. Обитающие же в земле беспозвоночные животные зачастую оказываются важнейшими факторами почвеобра-зовательного процесса, от их деятельности зависит то свойство полей, которое агрономы справедливо именуют основой плодородия. Однако во многих случаях процветанию искусственно созданного биогеоценоза, экосистемы может и должен способствовать человек, принимая участие в этом процессе с самого начала. Вот несколько примеров.
Под биологической системой понимают выполняющую некоторую функцию (биохимическую, физиологическую, биоценотическую и т. п.) структуру (клетку, организм, сообщество организмов и т. д.), которая взаимодействует со средой и другими системами как единое целое, состоит из подсистем более низкого уровня, непрерывно перестраивает свою деятельность по каналам обратной связи и проявляет свойства самоорганизации. Живое население биосферы, объединенное круговоротом вещества, образует единую биокибернетическую систему. Последние, к которым принадлежат виды и их популяции, а также биоценозы (совокупности популяций разных видов), являются особо сложными кибернетическими системами, определенным образом сбалансированными за счет механизмов положительных и отрицательных обратных связей. Все это мы видели выше, рассматривая структуру популяций и экосистем.
Биоценоз — совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мёбиус (1877), изучая Группу организмов устричной банки, т. е. с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким «географическим» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом, под которым понимаются условия окружающей среды на определенной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.
Население беспозвоночных зарослей высшей водной растительности - специфический биоценоз, разнообразный по видовому составу и количественному обилию. Это типичное экотонное сообщество развивается на границе между водоемом и водосбором в динамичных и разнообразных условиях (Жгарева, 2001). По определению Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1974) зона зарослей макрофитов приобретает характер “другого государства”, находящегося в пределах водной экосистемы, но живущего иной жизнью. В этих биотопах краевой эффект усиливается тем, что на мелководье в узком пространстве граничат вода, грунт и растения. Преобладание того или иного сообщества организмов в составе биоценоза обусловлено месторасположением, глубиной, общей площадью и плотностью зарастания, а также соотношением площадей, занятых воздушно-водными, плавающими и погруженными растениями и их морфологическим строением (Зимбалевская, 1981). Кроме этого, на зооценозы макрофитов оказывает влияние тип водного объекта, а также степень антропогенной нагрузки на экосистему.
Близким к понятию "стация" является биотоп, под которым понимают пространство с более или менее однородными почвенными и климатическими условиями, заселенные более или менее определенным сообществом организмов.
Биологические пруды. В обязанности эксплуатационного персонала входит постоянное наблюдение за развитием донных отложений в биопрудах. При небольшом объеме эти отложения перерабатываются сообществом организмов донного слоя, преобладающими в котором являются личинки комаров. Непринятие мер по удалению осадков приводит к резкому ухудшению качества воды, вплоть до более высоких концентраций, чем на входе в пруды (за счет выноса осадка).
Биологическая очистка сточных вод играет главную роль в освобождении воды от органических и некоторых минеральных загрязнений. Она сходна с природным процессом самоочищения водоемов. Биоочистка осуществляется сообществом организмов, которое состоит из различных бактерий, водорослей, грибков, простейших, червей и др. Процесс очистки основан на способности этих организмов использовать растворенные примеси для питания, роста и размножения.
Физико-химический механизм самоочищения. Основная цель в изучении физико-химического механизма самоочищения состоит в исследовании реакций превращения веществ в водЪеме и их отдельных стадий, протекающих с участием организмов и абиогенных факторов. Химическим механизмом процесса самоочищения предлагается называть совокупность биохимических и химических реакций, отдельных их элементарных стадий и состояний вещества, через которые протекают процессы распада и синтеза внесенных в водоем соединений, в итоге приводящие к улучшению и полному восстановлению первоначального состояния водоема. Вещества, образующиеся на одних стадиях и расходующиеся на других стадиях этого же процесса, называются промежуточными веществами. Реакции образования и расходования промежуточных веществ называются промежуточными реакциями. При изучении механизма устанавливают характеристики химически активных частиц (молекул, ионов, свободных радикалов, комплексов с переносом заряда и т. д.) и выделяют стадии, в которых сообщества организмов используют органические и минеральные соединения как продукты питания, и процессы, происходящие вне организмов (участвуют только их внешние метаболиты).
Многие работы по мутуализму представляют собой сборники курьезных случаев, и данная глава в основном отражает такую ситуацию. Но изучение мутуализма затрагивает одну из наиболее фундаментальных проблем экологии. Многие примеры из этой главы, по-видимому, подкрепляют точку зрения, согласно которой группы из двух или большего числа видов проявляют тенденцию к объединению во взаимовыгодные ассоциации, что приводит к образованию своего рода сверхорганизмов. Мы до сих пор почти ничего >не знаем о том, как широко распространен такой высокоразвитый тип мутуализма; возможно, в не столь выраженной форме он объединяет в природе функционирование целых сообществ. Одно из интересных предположений состоит в том, что в умеренных зонах, в отличие от тропиков, мутуализм редко бывает облигатным. Не исключено, что роль факультативных мутуалистов в структуре сообществ или гильдий гораздо значительнее, чем предполагалось ранее (Bristow, в кн. May, 1982).
Биоэкология — основа всей экологии. Главная ее часть — экология естественных биологических систем: особей как представителей определенных видов (аутоэкология), популяций (популяционная экология, или демэкология), мношвидовых сообществ, биоценозов (синэкология), экологических систем (биогеоценология, учение об экосистемах). Другой составной частью является экология таксономических групп организмов — царств бактерий, грибов, растений, животных, а также более мелких систематических единиц: типов, классов, отрядов и т.п. Еще одну часть составляет эволюционная экология — учение о роли экологических факторов в эволюции и о смене экологических условий в истории Земли. Именно в биоэкологии на основе изучения роли потоков веществ, энергии и информации в жизни сообществ организмов формируется представление об экологии как об экономике природы.
В совокупности интерес всех экологических наук составляет ряд принципиальных вопросов. В частности, ими являются вопросы о причинах распространения видов, о причинах и механизмах варьирования среды во времени и пространстве, о механизмах влияния организмов на среду и об «ответах организмов на изменения среды. Далее интересом экологии является познание механизмов изменения сообществ организмов во времени и пространстве и связей между разными экологическими системами. Наконец, задачей экологии является изучение круговорота веществ и энергии в разных экологических системах и нахождение путей допустимой интенсификации этих круговоротов.[...]
Следовательно, у биосферы пока имеются достаточные резервы для сохранения Жизни. Поэтому биосферная функция человечества должна состоять и в том, чтобы ни при каких обстоятельствах не допустить разрушения указанных зон стабильности, сохранить и восстановить естественные сообщества организмов с тем, чтобы вернуться в пределы хозяйственной емкости биосферы в целом. Кроме того, необходимо осуществить переход к использованию исключительно возобновимых ресурсов. Вышеизложенное соответствует гипотезе Геи (Гея — богиня Земли), по которой глобальные процессы, определяющие пределы Жизни, регулируются только биологическими механизмами самой биосферы.
БИОДИАГНОСТИКА [от гр. bios жизнь и diagnósticos — способный распознавать] — выявление причин или факторов изменения состояния среды на основе видов биоиндикаторов с узко специфичными реакциями и отношениями. БИОИНДИКАТОРЫ [от гр. bios — жизнь и лат. indico — указываю, определяю] — организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды. В качестве Б. могут быть использованы также сообщества организмов (биоценозы)
Впервые представления об экологических системах сформулированы в 30-е гг. А. Тенсли (1935). В нашей стране близкое понятие о биогеоценозах сформулировал в 1944 г. В. Н. Сукачев (1880-1967). В наше время под экологическими системами понимают совокупность живых и неживых элементов на определенной территории. Экологические системы состоят из живых организмов (биоценозов) и среды обитания — косной (атмосфера) и бикосной (почва, водоем и т. д.). Они иногда отделены одна от другой, но часто между ними имеются переходы. Примерами экологических систем являются озеро, лесной массив и т. д. От экосистем следует отличать биомы, под которыми, как показано выше, понимают значительные сообщества организмов, приуроченные к определенным географическим районам с их климатическими и почвенными зонами.
Длительная интенсификация подземных водозаборов в определенных геолого-гидрогеологических условиях может вызвать медленное оседание и деформации земной поверхности. Последнее негативно сказывается на состоянии экосистем, особенно прибрежных районов, где затапливаются пониженные участки и нарушается нормальное функционирование естественных сообществ организмов и всей среды обитания человека. Истощению подземных вод способствует также длительный неконтролируемый самоизлив артезианских вод из скважин.
По его мнению, важнейшим фактором антропогенного воздействия на глобальный климат является деградация биосферы, а следовательно, в первую очередь необходимо заботиться о сохранении биосферы как основного фактора глобальной экологической безопасности. Человек, используя мощность порядка 10 ТВт, разрушил или сильно нарушил на 60% суши нормальное функционирование естественных сообществ организмов (Данилов-Данильян, Горшков и др., 1995). В результате из биогенного круговорота веществ изъята значительная их масса, которая ранее затрачивалась биотой на стабилизацию климатических условий. На фоне постоянного сокращения площадей с ненарушенными сообществами, деградированная, резко снизившая свою ассимилирующую емкость биосфера становится важнейшим источником повышенного выброса в атмосферу диоксида углерода и других парниковых газов.
На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода (осадки); в море — это свет, температура и соленость. В пресных вадах основшн1 родь могут играть другие факторы, например содержание кислорода. В любой среде большое значение имеют химическая природа и скорость оборота основных реальных элементов питания. Все эти физические условия существования могут быть не только лимитирующими, «вредными» факторами, но и регулирующими, влияющими благотворно. Адаптированные организмы так реагируют на эти факторы, что сообщество организмов как бы ослабляет вредные эффекты и достигает максимальной эффективности и наиболее устойчивого в данных условиях гомеостаза.
