Аэробное дыхание при усвоении органических субстратов

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение – это процесс превращения бактериями в анаэробных условиях углеводов, спиртов и других органических веществ в масляную кислоту (бутират). Суммарное уравнение процесса: С₆Н₁₂О₆ → СН₃СН₂СН₂СООН + 2 СО₂ + Н₂ + Эн.

Маслянокислое брожение широко распространено в природе. Маслянокислые бактерии обитают там, где много органического вещества и нет доступа воздуха – в иловых отложениях водоемов, в почве, в скоплениях разлагающихся отбросов, в навозе, в сточных жидкостях и т.п. Развитее этих бактерий в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря симбиозу с аэробными бактериями, использующими кислород. Маслянокислое брожение играет важную роль в цепи превращений органических веществ при минерализации.

Возбудители маслянокислого брожения относятся к роду Clostridium (C.butyricum, C.saccharodutyricum, C.amylobacter). Это строгие анаэробы. Они образуют споры, отличающиеся высокой устойчивостью. По отношению к источникам азота маслянокислые бактерии весьма неприхотливы, они усваивают белковый, аминокислотный и аммонийный азот, а некоторые – азот воздуха. Бактерии C.butyricum – возбудители типичного маслянокислого брожения. Это подвижные крупные грамположительные анаэробные палочки, споры располагаются центрально или субтерминально. Характерным является накопление гранулезы (специфического запасного углеводного вещества) перед образованием спор. Споры могут выдерживать кипячение в течение нескольких минут. Оптимальная температура развития бактерий 30-40⁰С, оптимальная рН - 6,9-7,4, при рН 4,5 они прекращают развитие. Бактерии C.pasteurianum по многим свойствам сходны с C.butyricum, но более кислотоустойчивые и не сбраживают крахмал, способны усваивать атмосферный азот.

У микроорганизмов, использующих кислород в энергетических процессах, превращения углеводов начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов. Но пировиноградная кислота, образованная по одному из путей анаэробного дыхания, не используется аэробными микроорганизмами в качестве конечного акцептора водорода, а подвергается дальнейшему окислению с выделением значительного количества энергии. У большинства аэробных микроорганизмов ПВК подвергается действию ферментного комплекса, в результате чего происходит ее окислительное декарбоксилирование до ацетил-КоА. Дальнейшие превращения ацетил-КоА происходит в цикле Кребса. Причем, этот цикл выполняет не только функцию окончательного окисления органического субстрата, промежуточные соединения цикла являются исходным материалом для биосинтеза клеточных метаболитов.

В результате действия ферментов гликолиза, дегидрогеназного комплекса и цикла Кребса полное расщепление глюкозы происходит с образованием СО₂ и энергетически ценных продуктов. Суммарная реакция этих процессов выглядит следующим образом:

С₂Н₁₂О₆ + 4АДФ + 4Ф_Н. + 8НАД⁺ + 8НАДФ⁺ + 2ФАД⁺ →

→ 4АТВ + 8НАДН₂ + 2НАДФН₂ + 2ФАДН₂ + 6 СО₂.

Отцепившийся от субстрата водород далее попадает в систему окислительно-восстано-вительных ферментов и переносчиков, передающих его на молекулярный кислород. Эта система называется дыхательной цепью, или цепью переноса электронов. Процесс переноса электронов сопряжен с окислительным фосфорилированием. В результате которого освобождающаяся на отдельных участках дыхательной цепи энергия запасается в форме энергии фосфатной связи АТФ.