Ататта-(5')

Он находится за 15 нуклеотидных пар (н. п.) от стартовой точки транскрипции. Общая же протяженность промотора - несколько десятков н. п.

В случае эукариот промотор - более сложное понятие, поскольку РНК-полимераза связывается с ДНК не непосредственно, а лишь вместе с комплексом других белков - т. н. общих факторов транскрипции.

В промоторе эукариот различают небольшую область инициации, ТАТА-бокс (сходный с боксом Прибнова у бактерий) и ряд других типичных участков.

Что касается участков связывания регуляторных белков, то у бактерий их называют операторами. Они располагаются после промотора (рис. 3). При определенных условиях с оператором связывается специфический белок-репрессор, и это блокирует «прочтение» РНК-полимеразой соответствующей группы генов. Еще одним регулятором работы гена может быть - аттенюатор – это выключатель - участок ДНК между оператором и структурными генами, на котором при определенных условиях прекращается транскрипция.

Рис. 3. Функциональные отделы в ДНК бактерий.

У эукариот (включая человека) регуляцию «прочтения» генов осуществляют не только белки-репрессоры, но и белки-активаторы - транскрипционные факторы (рис. 4).

К последним относятся общие факторы транскрипции, необходимые для связывания РНК-полимеразы с промотором. Эти факторы имеются во всех клетках и необходимы для «прочтения» любого функционирующего гена.

Другие транскрипционные факторы повышают активность только определенных генов. Локусы ДНК, связывающие такие факторы, называются энхансерами.

Энхансеры могут располагаться достаточно далеко от регулируемого гена: на расстоянии нескольких тысяч нуклеотидных пар.

Рис. 4. Функциональные отделы в ДНК эукариот.

Как же связывание с ними транскрипционных факторов может стимулировать активность гена?

Видимо, дело в сложной пространственной организации ДНК. Она образует петли, благодаря чему энхансеры сближаются с промоторной зоной и связанные с ними факторы влияют на активность транскрипционного комплекса.

Причем, для некоторых ключевых генов в клетке имеется сразу несколько энхансеров, достаточно удаленных друг от друга. Следовательно, все они в результате изгибов ДНК должны собираться примерно в одном месте пространства.

Эта ситуация напоминает формирование активного центра в молекуле фермента. Там тоже аминокислотные остатки, образующие этот центр, расположены в разных участках полипептидной цепи и собираются вместе лишь при формировании третичной структуры.

Что же касается белков-репрессоров, то они при вхождении в состав транскрипционных комплексов не повышают, а понижают их активность.

Часто используется также термин «супрессоры» - так называются факторы (обычно это белки), которые угнетают тот или иной клеточный процесс. Например, опухолевые супрессоры - регуляторные белки, препятствующие опухолевому росту. Очевидно, по механизму своего действия они могут быть как репрессорами, так и транскрипционными факторами.

Наконец, в цепи ДНК после структурных генов могут содержаться короткие локусы - терминаторы, служащие сигналами об окончании (терминации) транскрипции ДНК.

Дополнительная литература.

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т.3: Пер с англ. / Под ред. Р. Сопера. – М.: Мир, 1993. С.217-221.

2. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М.: 2003 554 с.