Метаболизм углеводов

Метаболизм углеводов.

Углеводы, поступающие с пищей расщепляются до главного из моносахаридов - глюкозы. После всасывания через ворсинки тонкого кишечника моносахариды по воротной вене поступают в печень. Основным продуктом в переваривании углеводов является глюкоза. Другие моносахариды – фруктоза, галактоза превращаются в глюкозу. В печени часть глюкозы запасается в виде гликогена – резервного углевода человека, остальная часть через кровоток разносится к тканям и органам. Нормальный уровень глюкозы в крови человека от 3,3 до 5,5 ммоль/л (60 – 100 мг/децилитр – в англоязычных странах), после еды до 8 ммоль/л (150).

После поступления глюкозы в клетку, она участвует во всех обменных процессах клетки только в виде фосфорных эфиров. Глюкоза фосфорилируется до глюкозо – 6 – фосфата под воздействием фермента – гексокиназы. В печени и поджелудочной железе имеется фермент – глюкокиназа. Эту реакцию называют «ловушкой глюкозы» -реакция практически не обратима, на реакцию затрачивается энергия. Следует отметить, что фосфорилированная глюкоза не имеет возможности выйти из клетки. Фосфорный остаток (и фосфорилированная глюкоза) имеет отрицательный заряд и поэтому отталкивается от фосфолипидов мембраны. Фосфорилированная глюкоза становится более реакционноспособной. Если в внутри клетки концентрация свободной глюкозы минимально, тогда поступление новой порции свободной глюкозы из межтканевой жидкости, из крови более вероятно. Это происходит с помощью диффузии по градиенту концентрации – транспорт вещества осуществляется из места, где его больше в место, где его меньше.

Следует отметить, что гексокиназа является лимитирующим ферментом в метаболизме глюкозы. Поэтому количество глюкозы, которое может переработать клетка, ограничено.

Чтобы глюкозе выйти из клетки, глюзо-6-фосфату необходимо дефосфорилироваться и превратится в глюкозу под воздействием фермента глюкозо-6 –фосфотазы (содержится в клетках печени - гепатоцитах, почек – нефроцитах и клетках кишечника - энтероцитах). Только в перечисленных клетках имеется возможность выхода глюкозы в кровь. Клетки печени и почек обладают способностью синтезировать глюкозу из неуглеводныхкомпонентов. Этот процесс называется глюконеогенез (процесс образования новых молекул глюкозы).

После фосфорилирования глюкозы в клетке возможно три варианта развития событий, три пути:

1. Синтез гликогена, функция запасения.

2. Гексозобисфосфатный путь распада углеводов. В процессе распада к глюкозе присоединяется 2 молекулы фосфорной кислоты. И основной путь – это гликолиз. В результате гликолиза происходит окисление глюкозы с получением энергии.

3. Гексозомонофосфатный путь. К гексозе присоединяется только 1 остаток фосфорной кислоты. Другое название альтернативного пути распада углеводов – пентозофосфатный путь. При этом из гексоз образуются фосфаты пентоз (необходимы для построения нуклеотидов, состав ДНК, РНК). Еще образуется 6 молекул НАДФН₂, которые необходимы в дыхательной цепи (в митохондриях), и служат источником электронов, при этом образуется АТФ.

4. Минорные пути, не имеют значимой энергетической роли. Они используются для построения олиго- и полисахаридов. Построение гликопротеидов и протеогликанов, выполняющих структурную функцию, например в клетках соединительной ткани. В клетках печени и адипоцитах глюкоза может превращаться в триглицериды. Так, глюкоза, не использованная на запасание, на сжигание для энергетических нужд, в клетках печени и жировой ткани глюкозу превращают в жир. Они синтезируют глицерин, жирные кислоты и триглицериды, а также холестерин. Поэтому избыток глюкозы в рационе питания ведет к повышению уровня холестерина и триглицеридов в крови.

У всех млекопитающих глюкоза в клетках превращается в пируват и лактат в результате гликолиза. Гликолиз может протекать в условиях отсутствия кислорода – до лактата, в условиях присутствия кислорода – до пирувата. Затем пируват превращается в ацетил СоА, который далее вступает в цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты). В этом цикле ацетил СоА полностью окисляется до молекулы СО₂. В цепи тканевого дыхания ФАД Н₂ и НАД Н окисляются с образованием воды.

Таким образом, сгорание глюкозы происходит до углекислого газа, воды, плюс мы получаем энергию в виде АТФ. Следовательно глюкоза – это главный вид топлива для многих тканей.