Дыхание

Дыханием называется совокупность процессов, в результате которых происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа. Процессы эти обеспечивают газообмен в условиях, когда клетки организма непосредственно с вешней средой не контактируют.

Дыхание объединяет следующие процессы: 1) внешнее дыхание, 2) диффузию газов в легких, 3) транспорт газов кровью, 4) диффузию газов в тканях, 5) потребление кислорода клетками и выделение ими углекислого газа (т.н. внутреннее дыхание).

Внешнее дыхание, т.е. обмен воздуха между альвеолами легких и внешней средой, осуществляется в результате ритмических дыхательных движений.

Легочные объемы. При различных положениях грудной клетки легкие содержат разное количество воздуха. Различают четыре основных положения грудной клетки: 1) положение максимального вдоха, 2) положение спокойного вдоха, 3) положение максимального выдоха, 4) положение спокойного выдоха.

Состояние после спокойного выдоха называют уровнем спокойного дыхания. Он является исходной точкой для определения всех легочных объемов и емкостей.

Объем воздуха, находящееся в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких (ОЕЛ). Она состоит из жизненной емкости легких (ЖЕЛ, количества воздуха, которое может быть выдохнуто при максимальном выдохе после максимального вдоха), и остаточного объема (ОО, количества воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха).

ЖЕЛ (жизненная емкость легких) включает в себя состоит три легочных объема: - дыхательный объем (ДО) - объем воздуха, обмениваемый при каждом дыхательном цикле; - резервный объем инспирации (РОИ) - объем воздуха, который можно вдохнуть при максимальном вдохе после спокойного вдоха; - резервный объем экспирации (РОЭ) - объем, который можно выдохнуть при максимальном выдохе после спокойного выдоха.

При спокойном дыхании в легких остается РОЭ и ОО. Сумма их носит название функциональной остаточной емкости (ФОЕ). Сумма ДО и РОИ называется емкостью вдоха (ЕВ).

После полного спадения легких при двустороннем пневмотораксе в легких остается т.н. коллапсный воздух, который не дает утонуть легкому человека, сделавшему после рождения хотя бы один вдох.

Считается, что в номе ОО по отношению к ЖЕЛ составляет у здорового взрослого человека 30%, ДО - 15-20%, РОИ и РОЭ - по 40-45%.

Так как легочные объемы зависят от возраста, роста, пола и веса, то для суждения о том, соответствуют ли легочные объемы данного лица нормальным величинам, их следует сравнивать с так называемыми должными величинами. Существует много различных методов расчета должной жизненной емкости легких (ДЖЕЛ), разные формулы, таблицы и номограммы. Их Вы изучите на занятиях.

В норме ЖЕЛ не должна отличаться от ДЖЕЛ на 15%.

Легочная вентиляция. Число дыхательных движений у взрослого человека в состоянии покоя составляет около 16-18 минуту. Дети дышат чаще (новорожденные - до 40 в минуту).

Произведение объема отдельного вдоха (ДО) на число дыханий в минуту (ЧД) составляет минутный объем дыхания (МОД). Он зависит от работы, положения тела, возраста, пола. При одном и том же МОД степень вентиляции легких зависит от глубины дыхания. Редкое, но более глубокое дыхание значительно эффективнее, так как в этом случае альвеолы вентилируются лучше. Эффективность легочной вентиляции (ЭЛВ) рассчитывают как отношение объема воздуха, входящего в альвеолы при каждом вдохе, к тому объему, который находился в легких перед вдохом. При спокойном дыхании там находится ОО+РОЭ (функциональная остаточная емкость, ФОЕ). Входит же ДО-ВВП (т.е. дыхательный объем минус воздух вредного пространства). При спокойном дыхании ЭЛВ составляет около 12%, при глубоком - до 25%.

Увеличение температуры и, что особенно важно, повышение напряжения углекислого газа влекут за собой повышение концентрации водородных ионов в среде (эффект Бора) и сродство Нb к кислороду снижается. Как известно, при протекании крови по капиллярам тканей происходит существенное повышение концентрации водородных ионов в плазме и в содержимом эритроцитов. В результате происходит сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина., сродство Hb к кислороду снижается и возрастает количество кислорода, освобождаемого кровью при данном градиент напряжения. В крови легочных капилляров имеет место обратный процесс.

Регуляция дыхания

Вентиляция легких осуществляется работой дыхательных мышц. Периодичность их сокращений обуславливается деятельностью дыхательного центра. Значение этого центра заключается не только в определении объема вентиляции, но и выборе наиболее экономичной частоты, глубины и формы дыхательных движений в зависимости от механических свойств легких и стенок грудной полости (их растяжимости, сопротивления воздухоносных путей току воздуха, вязких сопротивлений тканей и т.п).

Деятельности дыхательного центра свойственна высокая степень надежности. В ее обеспечении участвуют афферентные импульсы, способствующие смене дыхательных фаз.

Сокращения многих мышц и мышечных групп, участвующих в вентиляции легких, строго координированы по протеканию во времени и силе. Интенсивность возбуждения дыхательных мышц регулируется в соответствии с изменениями их длины и объема грудной клетки. Эти стороны деятельности аппарата внешнего дыхания обслуживаются рефлексами, рецептивные поля которых расположены в самом дыхательном аппарате: в легких, дыхательных мышцах, верхних дыхательных путях. Они выполняют функцию обратной связи между центрами и периферией и должны быть отнесены к собственным дыхательным рефлексам, осуществляющим саморегуляцию дыхания.

Рассмотрим строение рефлекторных дуг этих рефлексов.

Афферентная система легких. В 1868 г. Геринг и Брейер обнаружили, что увеличение объема легких тормозит сокращение мышц вдоха, а отсасывание воздуха из легких, наоборот, вызывает сильное сокращение инспираторных мышц. Зависимость деятельности дыхательного центра от объема легких устраняется двусторонней перерезкой блуждающих нервов или только их легочных ветвей.

Имеется несколько видов механорецепторов в легких. Морфологи различают медленно и быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения легких, рецепторы спадения легких, рецепторы слизистой оболочки трахеи и бронхов, рецепторы интерстициальной ткани альвеол (т.н. Ю-рецепторы легких ). Роль и значение всех этих образований в регуляции дыхательных движений различна.

Изменения объема легких у животных вызывает три сильные и постоянные реакции дыхательного центра: 1) торможение инспираторной активности при увеличении объема легких, 2) короткое инспираторное возбуждение при резком и небольшом увеличении объема и 3) увеличение частоты дыхания и силы сокращений мышц вдоха при уменьшении объема легких. Для этих рефлексов характерны системные реакции дыхательного аппарата, причем состояние мотонейронов мышц вдоха и выдоха изменяется реципрокно.

Хотя двусторонняя ваготомия не приводит к смерти животного. но выключение импульсов от рецепторов легких существенно меняет протекание дыхательных периодов и форму дыхательных движений. Происходит увеличение амплитуды и продолжительности вдохов и выдохов, а смена дыхательных фаз нарушается и происходит за счет раздражения механорецепторов дыхательных мышц. Афферентная система легких играет важную роль в саморегуляции дыхания. являясь основой обратной связи между периферией дыхательного аппарата и центрами.

Афферентная система дыхательных мышц. Диафрагма относительно бедна рецепторами, которые в обычных условиях не имеют существенного значения в регуляции дыхания. Зато дыхательная активность диафрагмы находится в постоянной зависимости от объема легких. При герметичной плевральной полости движения диафрагмы всегда сопровождаются раздражением механорецепторов легких, которые, по существу. заменяют собственные рецепторы диафрагмы.

Межреберные мышцы снабжены большим количеством рецепторов типа мышечных веретен. В мышцах одного межреберного промежутка насчитывают до 100 таких образований. Возбуждение окончаний веретен изменяется при сокращении и растяжении межреберных мышц. От чувствительных окончаний веретен в спинной мозг постоянно поступает поток импульсов, который усиливается при вдохе, так как вместе с экстрафузальными мышечными волокнами при вдохе происходит сокращение и интрафузальных, причем начало сокращения последних определяется раньше, чем возбуждение альфа-мотонейронов. Активность мотонейронов мышц вдоха и выдоха изменяется строго реципрокно.

Кроме рецепторов растяжения мышц, при дыхательных движениях происходит раздражение механорецепторов кожи грудной клетки, и рецепторов подкожных вен. Импульсы от механорецепторов грудной клетки поступают в грудные сегменты спинного мозга, восходят к диафрагмальным центрам и в головной мозг.

Нормальный дыхательный объем обеспечивается укорочением дыхательных мышц, развивающих определенное напряжение. Дыхательный центр определяет "запрос" на укорочение дыхательных мышц через эфферентные системы мышечных веретен. Сокращение интрафузальных волокон обуславливает дополнительное сокращение экстрафузальных мышечных волокон, пропорциональное укорочению интрафузальных волокон в соответствии с запросом. При увеличении нагрузки дыхательного аппарата (увеличение сопротивления дыханию) прежнее напряжение мышц не обуславливает прежнего укорочения и необходимого изменения объема грудной полости. Но в этих условиях веретена оказываются более растянутыми, чем до нагрузки, что в порядке рефлекса растяжения автоматически вызывает увеличение напряжения мышц.

Хеморецепторы дыхательного аппарата. Помимо механорецепторов легких и воздухоносных путей, а также проприорецепторов дыхательных мышц большую роль в регуляции дыхания играют сенсорные образования, чувствительные к химическим раздражителям, хеморецепторы. Функция последних - контроль газового состава и кислотно-щелочного баланса внутренней среды организма, в обеспечении постоянства которой дыхание принимает прямое участие.

Интенсивность внешнего дыхания в конечном счете определяется динамикой потребления кислорода и продукцией СО₂ тканями тела. Дыхательный центр продолговатого мозга поддерживает уровень легочной вентиляции прежде всего в соответствии с напряжение углекислого газа и концентрацией водородных ионов в омывающей его крови. Однако этот центр, если его изолировать от афферентных связей с периферией, не способен адекватно реагировать на уровень доставки кислорода. Именно хеморецепторы посылают в дыхательный центр сигналы о величине напряжения кислорода в крови, а также дополнительную информацию о напряжении углекислоты и активной реакции внутренней среды. Показано, что эти рецепторы чувствительны к ограничению кислородного снабжения и снижению содержания кислорода в крови независимо от того, каким путем оно происходит.

Рецепторы, воспринимающие газовый состав артериальной крови, расположены в двух областях: дуге аорты и в каротидном синусе (место деления сонной артерии на наружную и внутреннюю). Хеморецепторы заключены в особых телах - клубочках, или гломусах, которые находятся вне сосуда и омываются кровью через специальные капилляры.

Кроме этих рецепторов, в регуляции газового состава крови принимают участие т.н. центральные нейрорецепторные образования. Перфузия 4 мозгового желудочка животных подкисленными или насыщенными СО₂ растворами вызывает гипервентиляцию. Исследования показали, что хемочувствительные области располагаются в вентролатеральной части продолговатого мозга, на глубине 2,5-3 мм от поверхности, и посылают информацию нейронам дыхательного центра.

Благодаря функциональным свойствам артериальных хеморецепторов стимуляция их особенно эффективна при мышечной деятельности, которая, как известно, требует поддержания высокого уровня вентиляции. При этом хеморецепторы участвуют в регуляции не только МОД, но и таких параметров, как тонус бронхиальной мускулатуры и просвет воздухоносных путей, а также - путем влияния на активность межреберных мышц - на функциональную остаточную емкость и структуру дыхательного цикла.

Аортальные хеморецепторы расположены у "ворот" всей артериальной системы, а каротидные - у "ворот" сосудистой сети головного мозга. Исключительная важность функции каротидного тела указывает на большую физиологическую значимость регуляции газового состава крови, снабжающей мозг.

Дыхательный центр ретикулярной формации мозгового ствола осуществляет интеграцию поступающих хеморецепторных сигналов с другими афферентными и центральными влияниями. Полагают, что в результате взаимодействия механорецепторных и хеморецепторных импульсов в специализированных нейронных сетях и формируется специфический ритмический характер деятельности дыхательного центра.

Как же устроен дыхательный центр, который осуществляет столь тонкую регуляцию дыхания организма? Мы уже несколько раз упоминали о нем, давайте теперь поговорим более подробно.

Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Некоторые группы нервных клеток являются совершенно необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком (анатомическом) смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц.

Анализируя результаты перерезок, электрического раздражения и коагуляции различных участков продолговатого мозга, Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр (ДЦ) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уровне корней подъязычного нерва. Клеточные структуры центра простираются от нижнего угла почли до основания писчего пера. С боков они ограничены веревчатыми телами, а снизу оливами и пирамидами. Миславский доказал, что дыхательный центр имеет инспираторную и экспираторную части (центр вдоха и центр выдоха). В настоящее время показано, что инспираторные нейроны преобладают каудальном отделе tractus solitarius, экспираторные - в вентральном ядре (nucleus ambiguus).

Дыхательный центр имеет достаточно сложную организацию. Клеточные элементы, принимающие участие в интеграции дыхательного акта, представляют собой две функционально неоднородные группы нейронов, составляющие воспринимающий исполнительный отдел дыхат5льного центра. Воспринимающие структуры состоят из цепей инспираторных и экспираторных нейронов, имеющих двусторонние связи как между собой, так и с функционально однотипными нейронами противоположной стороны. Сигнализация с рецепторов дыхательного аппарата и с сосудистых рефлексогенных зон, а также из высших отделов мозга, воспринимаются главным образом этими нейронами.

Исполнительный отдел дыхательного центра также является парным образованием. Он представлен двумя группам нейронов, одна из которых более тесно связана с функцией диафрагм, другая – с функцией межреберных дыхательных мышц. Эти связи осуществляются через системы вставочных нейронов, с которыми контактируют нейронные пути, идущие от коры головного мозга, мозжечка и других центральных структур.

Лумсден и другие исследователи в опытах на теплокровных животных показали, что ДЦ имеет более сложную структуру, чем предполагалось ранее. В верхней части варолиевого моста они обнаружили т.н. пневтомотаксический центр который контролирует деятельность расположенных ниже в продолговатом мозге центров вдоха и выдоха. Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют реципрокные отношения. Это значит, что возбуждение одной группы нейронов тормозит деятельность другой и наоборот.

Взаимодействие между нейронами ДЦ в настоящее время представляется следующим образом. Вследствие рефлекторных импульсом с хеморецепторов возникает возбуждение инспираторных нейронов и реципрокное торможение экспираторных. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, а от него к экспираторным нейронам, вызывая их возбуждение и акт выдоха. Одновременно центр выдоха возбуждается импульсацией с рецепторов растяжения легких. Активация экспираторных нейронов реципрокно тормозит инспираторный центр, но через центр пневмотаксиса наступает новое его возбуждение, подкрепляемое импульсацией от рецепторов спадения легких.

Деятельность всей совокупности нейронов, образующих ДЦ, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности. Способность коры головного мозга влиять на процессы внешнего дыхания видна из того, что можно произвольно менять частоту и ритм дыхания, и, кроме того, можно выработать условно-рефлекторные изменения дыхания (например, предстартовые изменения дыхания у спортсменов и т.п.).

Зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови. Деятельность ДЦ, определяющая частоту и глубину дыхания, зависит прежде всего от напряжения газов. растворенных в крови, и концентрации в ней водородных ионов. Ведущее значение в определении величины вентиляции легких имеет напряжение СО₂ в артериальной крови. Для обозначения повышенного, нормального и сниженного напряжения СО₂ в крови используют термины «гиперкапния», «нормокапния» и «гипокапния» соответственно. Нормальное содержание кислорода называется нормоксией, а недостаток кислорода в организме и тканях – гипоксией. Состояние, при котором гиперкапния и гипоксия существуют одновременно, называется асфиксией. Гипокапния и повышение уровня рН крови ведут к уменьшению вентиляции, а затем и остановке дыхания – апноэ.

Кора головного мозга

Гипоталамус

Бульбарные центры

Рисунок. 15. Функциональная система кислородного обеспечения организма (ФСКС)

Развитие гипоксии вначале вызывает умеренное увеличение вентиляции, а основном за счет возрастания частоты дыхания. Причиной такой реакции является рефлекторное возбуждение углекислотой хеморецепторов каротидного синуса и хемочувствительных клеток самого дыхательного центра. При увеличении степени гипоксии гиперпноэ сменяется ослаблением дыхания и его остановкой. Апноэ вследствие гипоксии смертельно опасно. Его причиной является ослабление окислительных процессов в мозге, в том числе и в нейронах дыхательного центра. Гипоксическому апноэ предшествует потеря сознания.

В целом поддержание нормального газового состава крови основано на принципе отрицательной обратной связи. Так, гиперкапния вызывает усиление активности дыхательного центра и увеличение вентиляции легких, а гипокапния – ослабление деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции.