2014-02-18
1156
· Неокислительная часть.
В отличие от первой, окислительной, все реакции этой части пентозофосфатного пути обратимы.
Рибулозо-5-фосфат может изомеризоваться (фермент – кетоизомераза) в рибозу-5-фосфат и эпимеризоваться (фермент – епимераза) в ксилулозо-5-фосфат. Далее следуют 2 типа реакций: транскетолазная и трансальдолазная.
Транскетолаза (кофермент – тиаминпирофосфат) отщепляет 2С-фрагмент и переносит его на другие сахара (см. схему). Трансальдолаза способна переносить 3С-фрагменты.
В реакцию вначале вступают рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат. Это – транскетолазная реакция: переносится 2С-фрагмент от ксилулозо-5-фос-фата на рибозо-5-фосфат.
Рибозо-5-фосфат Ксилулозо-5-фосфат
Транскетолаза (ТПФ)
Седогептулозо-7-фосфат 3-ФГА
Затем два образовавшиеся соединения реагируют друг с другом в трансальдолазной реакции; при этом в результате переноса 3С-фрагмента от седогептулозо-7-фосфата на 3-ФГА (3-фосфоглицериновый альдегид) образуются эритрозо-4-фосфат и фруктозо-6-фосфат.
|
|
|
Седогептулозо-7-фосфат 3-ФГА
Трансальдолаза
Эритрозо-4-фосфат Фруктозо-6-фосфат
Однако реакция может идти и по другому пути (рис.6.17). В этом случае в трансальдолазной реакции образуется октулозо-1,8-дифосфат.
Рис.. Пентозофосфатный (апотомический) путь обмена глюкозы
Эритрозо-4-фосфат и фруктозо-6-фосфат могут вступать в транскетолазную реакцию, в результате которой образуются фруктозо-6-фосфат и 3-ФГА:
Эритрозо-4-фосфат Фруктозо-6-фосфат
Транскетолаза (ТПФ)
Фруктозо-6-фосфат 3-ФГА
Общее уравнение окислительной и неокислительной частей пентозофосфатного пути можно представить в следующем виде:
6 Глюкозо-6-ф-т + 7Н2О + 12НАДФ+ 5 Глюкозо-5-ф-т + 6СО2 + 12 НАДФН∙Н+ + Рн
