2014-02-24
4280
Внутренние факторы инстинктивного поведения. На протяжении длительного времени считалось, что научение определяется внешними факторами, а инстинктивное поведение – исключительно внутренними факторами, причем природа этих факторов была неизвестна. Поиск, уточнение внутренних факторов инстинктивного поведения позволили бы ответить на вопрос, что же определяет мотивацию поведения.
Внутренние факторы, бесспорно, оказывают влияние на инстинктивное поведение животных. В середине XX в. американский биолог П. Уит проводил опыты с пауками, в ходе которых изучал плетение паутины при попадании в организм животного разных химических веществ. Нужное вещество наносилось в виде капли непосредственно на паутину или вводилось при помощи шприца в попавшуюся жертву. Каждое вещество стимулировало паука плести паутину определенного вида, сама же реакция плетения паутины является у паука наследственной. Так, кофеин заставлял пауков плести бесформенную паутину из беспорядочно спутанных нитей, паук при этом испытывал подобие невроза. При поступлении в организм первитина паук становился очень беспокойным и не сплетал паутину целиком. Хлоргидрат вызывал у паука оцепенение, и он не доплетал паутину. А лизергиновая кислота способствовала повышению концентрации внимания на плетении, и паук сплетал паутину очень тщательно и ровно, при этом ее качество превосходило естественное.
Внутренняя среда организма постоянна, разнообразные процессы регуляции направлены на поддержание физико-химического состава среды. Она постоянно обновляется, однако все ее параметры поддерживаются на определенном уровне за счет саморегуляции, что обеспечивает протекание всех биохимических реакций. Особенность внутренних процессов животного организма состоит в том, что они часто протекают в форме ритмов. В 1930-е гг. советский зоопсихолог В.М. Боровский выдвинул предположение о том, что именно отклонения этих внутренних ритмов организма от нормы являются первичной мотивацией поведенческих реакций. В определенных условиях внутренняя согласованность физиологических ритмов нарушается, и прежнее равновесие в новых условиях не обеспечивает нормальное функционирование организма. Возникает внутреннее побуждение, направленное на восстановление внутреннего равновесия, т. е. появляется потребность. Инстинктивное поведение в этом случае будет направлено на удовлетворение этой потребности.
Важнейшими источниками внутренних стимулов инстинктивного поведения являются гормоны и рецепторы. Известно, что половые гормоны и гормоны гипофиза стимулируют целый ряд форм поведения, связанных с размножением, – драки между самцами за самку и за территорию, охрана гнезда, брачные игры.
Для внутренней мотивации большое значение имеют прежде всего ритмические процессы, которые происходят в центральной нервной системе. Ритмическая активность ее стволовой части у позвоночных животных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает ориентацию поведения во времени. Известно существование у животных так называемых «биологических часов» – автономных колебательных процессов, которые осуществляют регуляцию всех ритмов жизнедеятельности организма. «Биологические часы» определяют колебания внешней активности поведения животных, все действия, которые повторяются с определенной цикличностью. Они как бы закладывают основу инстинктивного поведения животного, а факторы среды вносят в эти ритмы свои коррективы. Изменения могут быть связаны с действием разнообразных внешних стимулов (слуховых, зрительных и др.), а также могут зависеть от общего физиологического состояния животного в данный момент. Чаще всего в поведении животных отмечаются циркадные, или суточные, ритмы, период которых равен суткам.
Интересно отметить, что активность животного подвержена таким ритмическим суточным колебаниям даже в условиях полной изоляции от всех факторов естественной среды. Например, животное можно поместить в условия полного круглосуточного освещения и тем не менее наблюдать у него чередование периодов сна и бодрствования, близкое к естественным. Кроме того, в течение дня в поведении животных могут быть отмечены и краткосрочные ритмы. Примером могут послужить наблюдения немецкого этолога В. Шлейдта за индюками. Он отметил, что клохтанье индюка в течение дня повторяется с определенным ритмом, который сохраняется даже при полной изоляции птицы и лишении ее слуха.
Помимо ориентации поведения животного во времени, «биологические часы» ориентируют его в пространстве. Например, перелетные птицы при ориентации по положению солнца должны в каждый момент времени соотносить его положение со временем дня. Это происходит, когда они соотносят информацию о положении солнца с внутренними циркадными ритмами.
Внутренние факторы создают в организме состояние, предшествующее проявлению той или иной инстинктивной реакции. Однако начало этой реакции может зависеть от внешних условий среды. Например, определенный уровень половых гормонов и гормонов гипофиза стимулирует различные поведенческие реакции животного, связанные с размножением, но продуцирование этих гормонов приурочено к определенному времени года. Если животное, которое обитает в умеренной зоне Северного полушария, с наступлением весны содержать в условиях короткого светового дня, активность желез проявляться не будет. Напротив, если зимой создать животному условия постепенно увеличивающегося дня, гормоны начнут выделяться, и половое поведение проявится в зимнее время года.
Внутренние факторы обеспечивают готовность организма выполнить то или иное инстинктивное движение, внешние стимулы могут быть не обязательны для проявления инстинктивной реакции.
Внешние факторы инстинктивного поведения. Если задача внутренних факторов инстинктивного поведения состоит преимущественно в том, чтобы подготовить организм к выполнению определенного поведенческого акта, то внешние факторы чаще играют роль своеобразных активаторов этого инстинктивного действия.
Все инстинктивные действия заблокированы специальной системой, которая получила название «врожденный пусковой механизм». Это определенная совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих инстинктивных актов к ситуации, в которой такое поведение будет наиболее биологически адекватным, т. е. к так называемой «пусковой ситуации». Врожденный пусковой механизм реагирует на те или иные внешние раздражители или на их комбинации, для него характерна высокая избирательность. Каждый раздражитель, сигнал (или их комбинация) будут специфичны для определенной инстинктивной реакции. Врожденный пусковой механизм распознает их, проводит анализ, интегрирует информацию и снимает блокировку с данной реакции. При этом порог раздражимости соответствующих нервных центров снижается, и они активируются. Внутренняя мотивация «находит выход», и инстинктивная реакция осуществляется именно в тех условиях и в той ситуации, когда она биологически значима. Австрийский этолог К. Лоренц (1903–1989) назвал такой механизм «разблокирования» инстинктивной реакции врожденной схемой реагирования.
Инстинктивное действие проявляется в ответ на свой набор внешних раздражителей. Эти раздражители получили название «ключевые», или «знаковые». Внешний сигнал в данном случае соотносят с ключом, который идеально подходит к замку (врожденному пусковому механизму). Например, в период размножения для самцов птиц ключевыми будут стимулы, характерные для самок того же вида, эти стимулы будут вызывать у самцов инстинктивные действия, связанные с ухаживанием, спариванием и т. д.
В качестве ключевых раздражителей могут выступать простые физические или химические признаки, их пространственные отношения (например, соотнесение размеров) или векторы.
Носителями ключевых раздражителей могут быть не только другие особи, но и растения, а также различные объекты неживой природы. Немецкий этолог Ф. Вальтер отметил, что у детенышей антилоп ключевым стимулом, определяющим выбор места отдыха, является любой вертикальный объект. Ключевой раздражитель выполняет здесь направляющую функцию.
Знаковые стимулы чрезвычайно разнообразны и по своей природе: они могут быть зрительными, акустическими, химическими и др. Например, в половом поведении многих насекомых, амфибий и некоторых млекопитающих ключевыми раздражителями служат химические вещества (половые аттрактанты, феромоны). К звуковым стимулам относятся разнообразные крики, песни, специфичные для определенного вида животных. Зрительные ключевые стимулы получили название «релизеры». К ним относятся различные морфологические признаки (особенности окраски тела, гребни, хохолки у птиц, наросты). Например, для самок крякв релизерами являются «зеркальца» на маховых перьях селезней. Существуют и особые видоспецифические комплексы движений, которые могут выступать в качестве знаковых стимулов (позы подчинения, угрожающие позы, приветственные ритуалы, брачные ритуалы).
Животное способно распознать ключевой раздражитель даже при первом предъявлении. Например, красное пятно на клюве чайки вызывает реакцию «попрошайничества» у птенцов. Для пояснения принципа действия этого раздражителя часто пользуются аналогией с ключом и замком.
Различают также настраивающие ключевые раздражители. Их действие отличается от знаковых раздражителей. Эти стимулы понижают порог раздражимости нервных центров и направляют ключевые раздражители.
Существование ключевых раздражителей и их роль в развитии инстинктивных реакций доказаны множеством наблюдений и опытов. Н. Тинберген изучал пищевую реакцию птенцов серебристых чаек и дроздов при появлении родительской особи методом макетов.
Естественная реакция голодного птенца чайки на родительскую особь заключается в том, что он клюет красное пятно на клюве (желтом) взрослой птицы. Тинберген в своих опытах использовал несколько макетов. Лишь один макет в точности повторял внешний облик головы взрослой серебристой чайки. На остальных макетах исключались отдельные детали, и постепенно макет становился все менее похожим на голову чайки. Последний макет представлял собой плоский красный предмет с продолговатым выступом. Однако реакция птенцов на этот предмет не только не была слабее реакции на первый макет, но даже превосходила ее. Еще более интенсивной становилась реакция птенца на макет в виде тонкой белой палочки с поперечными темно-красными полосами. Отсюда можно сделать вывод, что ключевыми раздражителями для появления реакции «попрошайничества» у птенцов серебристой чайки служат красный цвет и продолговатая форма.
Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название «осечки». Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом». Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют «сверхнормальное» выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта».[10]
Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов животных. Описан случай, когда птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для нее ключевым стимулом при выкармливании птенцов.
В заключение следует отметить, что инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом. При этом необходимо сочетание внешних и внутренних факторов. Например, голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеинами. Сам процесс образования в зобе «молочка» стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Однако реакция отрыгивания вызывается не наполнением зоба, а внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимнее время даже при наполненном пищей зобе у голубя не происходит такой реакции, потому что нет внешней стимуляции.
Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).
Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.
Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.
В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира.
На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.
Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее.
