Связь водного обмена растений с водным режимом почвы

Поглощение воды из почвы является более слож­ным, чем из слабых растворов, так как в почве имеется ряд специфических сил, удерживающих воду. Поэто­му на поглощение воды здесь в первую очередь влияет доступность ее корневым системам растений.

В почве различают три основные формы воды, до­ступные растениям:

Гравитационная вода. Она не стоит на месте, а стекает вниз благодаря силам земного притяжения по крупным промежуткам между почвенными частич­ками. В верхних слоях почвы она бывает обычно толь­ко после сильных дождей. Гравитационная вода легко доступна растениям.

Основу водоснабжения растений составляет ка­пиллярная вода. Она передвигается в почве и даже поднимается вверх капиллярными силами, ибо рас­полагается в узких промежутках между почвенными частицами.

Пленочная вода в виде пленки окружает мелкие частички почвы. Корням растений доступны лишь периферические слои этой пленки, тогда как внутрен­ние, удерживающиеся сильными адсорбционными силами, не доступны.

В сухой почве имеется гигроскопическая вода, удер­живаемая сорбционными силами, достигающими ог­ромных величин - до 1000 атм. Эта вода совершенно не доступна растениям.

Важным показателем доступности растениям воды является коэффициент завядания - количество воды в почве, остающееся в ней,после устойчивого завяда­ния растений. Однако этот показатель еще не дает полного представления о количестве недоступной ра­стению воды, так как часть ее при завядании растений еще может поглощаться корнями. Количество воды почвы, полностью недоступное растению, получило название мертвого запаса. Это, по существу, гигроско­пическая вода почвы.

Растение может поглощать то количество воды почвы, которое составляет разницу между полной влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое полностью насыщенной ею почвой) и мертвым запасом.

Низкая или чрезмерно высокая температура почвы неблагоприятно отражается на деятельности кор­ня. Растения южного происхождения завядают при снижении температуры около корней до + 5°С и ниже. Особенно неблагоприятно воздействие низкой темпе­ратуры почвы и высокой температуры воздуха. Мно­гие растения не успевают восполнять потери воды и завядают при сочетании температуры почвы и воздуха соответственно 2 - 3 °С и 18 - 20 °С. При понижении температуры почвы не только уменьшается интенсив­ность дыхания корней, но и происходят существенные изменения в состоянии цитоплазмы: снижается ее проницаемость и увеличивается вязкость. Повышает­ся вязкость и самой воды. Все это и ведет к снижению интенсивности водопоглощения. Вместе с тем холодоустойчивые растения, например, озимые злаки, способны активно всасывать воду из холодной почвы в период поздней осени и ранней весны, болотные растения также адаптировались к пониженной темпе­ратуре заболоченных почв.

Важным фактором, влияющим на поглощение воды, является аэрация почвы (обеспечение корней свободным кислородом воздуха). На очень плотных почвах и, как ни странно, на почвах, затопленных водой, интенсивность поглощения воды и другие функции корней нарушают­ся. Вреден не сам избыток воды, ибо растения могут прекрасно развиваться в водных культурах, а именно недостаток кислорода и связанные с ним другие неже­лательные изменения в затопленной почве. Большим бичом для сельскохозяйственных угодий является ис­пользование тяжелой техники на полях, а в лесах зеленых зон - затаптывание почвы животными и людьми.

Если почвенный раствор имеет осмотическое дав­ление, равное осмотическому давлению клеточного сока корней, то поглощение воды прекращается. На засоленных почвахбольшинство растений существовать не может именно из-за нарушения процесс а поглощения воды (физиологическая сухость). Только сравнительно небольшая группа растений, называемых галофитами, произрастает на почвах с высокой концентрацией со­лей. Они способны развивать в своих клетках высокие сосущие силы благодаря накоплению минеральных солей или органических осмотически активных веществ.

Общее количество поглощенной воды зависит от тех факторов, которые влияют на рост корней. Поглощающая поверхность корневых систем может быть определена с помощью морфолого-анатомических мето­дов (Л.А. Иванов, А.Я. Орлов и др.) или по количеству поглощенной краски (Д.А.. Сабинин и И.И. Колосов). Потометрические методы (Х. Хейуорд и У. Спурр, Х. Ро­зене, А.В. Веретенников и др.) дают возможность опре­делять количество поглощенной воды различными уча­стками корневого окончания и даже отдельным корне­вым волоском.

Общая характеристика водообмена растений. Водный режим (водообмен) растений представляет собой совокупность ряда процессов: поглощение воды растением; проведение воды по растению; потеря воды в процессе транспирации (испарения); усвоение воды клетками.

Сравнение прихода воды и ее расхода носит на­звание водного баланса растения. Если расход воды превышает ее приход, то в растении возникает водный дефицит.

Оводненность тканей растений выражают в про­центах на общую сырую или сухую массу, причем первое более предпочтительно.

Относительное содержание воды в тканях опреде­ляется по формуле (a - b) / a ·100, где а - сырая масса; b - абсолютно сухая масса. Расчеты содержа­ния воды на сухую массу в ряде случаев не дают же­лаемых результатов. Сезонные изменения влажности листьев нередко являются в большей мере следствием увеличения или уменьшения сухой массы, нежели содержания воды. Сухая масса растущего листа, на­пример, быстро увеличивается благодаря постоянному утолщению клеточных стенок. Колебания сухой массы наблюдаются при различной интенсивности фотосин­теза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т. д.

Выражают оводненность и через водный дефицит - ­отношение недостатка насыщения клеток водой к коли­честву воды при полном насыщении. Водный дефицит рассчитывают по формуле d = (с - а) / (с - b) · 100, где d - водный дефицит, %; с - масса исследуемой тка­ни при полном насыщении; остальные величины иден­тичны тем, которые используются при расчете относи­тельной влажности тканей.

В растениях поддерживается постоянный ток воды, обеспечивающий водой живые клетки на протяжении всей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении непрерывна от всасывающей поверхности корней до испаряющих клеток листа. Водообмен растения сложен и многообразен. Корневая система поглощает воду из почвы, затем вода движется по растению и, наконец, теряется в атмосфере. Небольшая часть воды принимает участие в процессе гидратации и в метаболизме клеток непосредственно (фотосинтез и другие процессы).

В настоящее время при оценке водного режима в системе почва - растение - атмосфера стал исполь­зоваться термодинамический аспект системно-струк­турного подхода. Общее количество энергии в систе­ме носит название внутренней или потенциальной энергии. Но в любой системе наряду с потенциальной энергией есть и так называемая свободная энергия, которая в любой момент способна осуществить ту или иную работу. Она представляет собой кинетическую энергию постоянно движущихся молекул. Свободную энергию воды называют также химическим или водным потенциалом и обозначают греческой буквой пси (Ψ).

Водный потенциал в почве измеряют специальными приборами тензиометрами; в растениях - с помощью особых камер или бомб давления, в атмосфере - по справочным таблицам. Сущность метода определения водного потенциала побега древесных растений с помо­щью камер давления сводится к следующему. Как известно, в ксилеме побега существует натяжение воды и при перерезании его ксилемная жидкость втягивается внутрь, образуя мениск. С помощью внешнего давления мениск жидкости в побеге можно переместить к поверхности среза. По манометру, вмонтированному в камере, отме­чают давление, соответствующее этому положению жид­кости. Эта величина, но с отрицательным знаком, отра­жает степень натяжения водных нитей в побеге до его срезания с дерева, т,е. его водный потенциал.

Самый высокий Ψ у чистой воды, условно приня­тый равным нулю. Водный потенциал почвы прибли­жается к таковому при полной ее влагоемкости. В ра­створах по мере увеличения их концентрации он уменьшается. Если водный потенциал почвы выше, чем в растении, а в растении выше, чем в атмосфере, то вода постоянно будет перетекать из почвы в растение, а из него в атмосферу.

Рано утром при оптимальных для растений вне­шних условиях водный потенциал почвы равен таково­му растения, а тот - водному потенциалу атмосферы. Движение воды по растению приостанавливается. Ес­ли же водный потенциал почвы ниже, чем водный потенциал растения, то вода должна, наоборот, выхо­дить из растения наружу. Растение при продолжитель­ном действии таких условий засыхает.

Для деревьев сосны обыкновенной таежной зоны полу­чены следующие цифровые значения водного потенци­ала в системе почва - различные части растения ­атмосфера: почва - от - 0,1 до -0,5, корень - от -2 до -4, хвоя - от -3 до -15, атмосфера - до -1000 атм.

Как видим, наиболее резкий перепад водного потенциала наблюдается между листом и атмосферой. Здесь, очевидно, с особой силой проявляется регуля­торная роль устьиц, ибо они расположены на том уча­стке пути, по которому вода движется в виде пара. Иначе говоря, контроль за общим потоком воды в рас­смотренной системе происходит в первую очередь на участке от испаряющих поверхностей в листьях до окружающего их воздуха. Повышение сопротивления водному току на любом другом участке пути окажет влияние на скорость потока только в этой зоне и не будет непосредственно воздействовать на общий водо­ток до тех пор, пока изменение Ψ данной зоны не до­стигнет значительной величины по отношению к раз­нице Ψ листа и Ψ атмосферы.

В определенном смысле такой термодинамический подход оправдан, так как используются одни и те же единицы измерения. Кроме того, в этом случае не обя­зательно измерять влажность почвы и отдельных час­тей растения, скорость поглощения воды, интенсив­ность транспирации.

Содержание воды в различных частях растений сильно варьирует в зависимости от структуры этих частей, вида, возраста растения и условий внешней среды. Наибольшее количество воды содержится в молодых листьях и сочных плодах (до 95%). Чуть мень­ше оводнены кончики поглощающих корней как тра­вянистых, так и древесных растений (до 90%). Меньше всего воды содержат воздушно-сухие семена растений (6-14 %). В коре стебля наиболее обеспечена водой флоэмная часть. Влажность листьев достигает макси­мальных значений в начале вегетации, а к концу ее постепенно снижается.

Количество воды, аккумулированное в биомассе целого лесного насаждения, получило название водо­емкости леса. Хвойные и лиственные леса средней продуктивности в возрасте 100- 200 лет содержат воды в надземной и подземной частях от 200 до 450 м³/га. Водоемкость достаточно хороших лугов, например в Ленинградской области, равна 40 - 60 м³/га.

У всходов древесных растений наибольшей оводненно­стью обладают корни, затем гипокотиль и эпикотиль. В меньшей степени оводнены первичные листья и семя­доли. Водозапасы последних по ходу онтогенеза всхо­дов с гипокотилярным прорастанием отличаются боль­шей стабильностью.

Вода как экологический фактор. Вода на Земле является одним из важнейших эко­логических факторов, определяющих не только ход физиологических процессов в растениях, но и их рост и продуктивность. Можно утверждать, что на значительных лесопокрытых пространствах рост и число деревьев на единицу площади в большей сте­пени зависят от недостатка или избытка воды в по­чве, чем от других каких-либо факторов. Поэтому вопросы устойчивости к засухе и к условиям вре­менного или постоянного затопления почв не пе­рестают интересовать физиологов древесных рас­тений.

Вода выступает одним из главных факторов:

· регулирующих распределение растений на Земле, в том числе ареалы древесных растений;

· благодаря воде осуществляется не только взаимо­связь физиологических процессов в растительных клетках и тканях, но и тесная связь растений с ок­ружающей их внешней средой. Последняя просле­живается с момента прорастания семян и до обра­зования репродуктивных органов и формирования новых плодов и семян;

· количество доступной воды в почве оказывает глу­бокое воздействие на биологические особенности и структуру растений.

Все растения по отношению к воде, как экологи­ческому фактору, делятся на четыре большие группы:

· водные растения - гидрофиты;

· растения избыточно увлажненных и часто затененных местообитаний - гигрофиты;

· растения, произрастающие на умеренно увлаж­ненных почвах, - мезофuты;

· растения, которые про из растают в условиях с не­достаточным водоснабжением, - ксерофиты.

У водных растений (гидрофитов) кутикула на ли­стьях слабо развита, устьица сильно редуцированы или отсутствуют. Кислород проходит довольно легко через тонкую кутикулу листьев. Огромное развитие у этой группы растений получает система межклетников, служащая для воздухообмена и увеличения плавучес­ти. В связи с тем, что большинство водных растений способно поглощать не только кислород, но и воду через поверхность листьев и стеблей, у них, как пра­вило, слабо развивается корневая система (ряска, ро­голистник, элодея, кувшинка и др.). Менее развита у водных растений и специализированная водопроводя­щая система. Механические ткани, окружающие последнюю, также сильно редуцированы, тонкостенны, располагаются обычно в центре стебля и поэтому луч­ше противостоят току воды.

На сырых открытых местах или во влажных тени­стых лесах обитают гигрофиты. Это многочисленные мхи, печеночники, некоторые папоротники, калужни­ца, дербенник (плакун-трава), недотрога, кислица и другие растения. Они приспособились нормально ра­сти в условиях повышенной влажности почвы и возду­ха. В связи с этим они развивают большую ассимиля­ционную поверхность, чтобы синтезировать нужное количество органического вещества. Так же как и у гидрофитов, у них слабо развиты структуры, ответ­ственные за защиту от потерь воды. Некоторые гигро­фиты могут временно терять огромное количество воды, иногда даже высыхать и возобновлять свою жизнеде­ятельность после дождей; большинство же гигрофитов при обезвоживании погибает.

Из древесных растений-гигрофитов следует отметить ольху черную, болотный кипарис и мангровые растения. На корнях болотного кипариса, растущего в болотистых местообитаниях - марях, формируются толстые кони­ческие выросты, которые растут строго вертикально вверх и, выступая над поверхностью затопленной почвы или воды, играют роль дыхательных органов, снабжающих кислородом воздуха погруженные в воду части корневых систем. Нечто подобное наблюдается и у мангровых де­ревьев затапливаемой зоны побережий тропических мо­рей. У этих деревьев на погруженных в ил частях ходуль­ных корней образуются боковые ответвления, поднимаю­щиеся над илом и водой. Благодаря наличию губчатой аэренхимы в этих корнях они способны снабжать погру­женные в ил части корневых систем кислородом.

На почвах с достаточным увлажнением и хорошей аэрацией обитают мезофuты. Они страдают как при недостатке, так и при избытке влаги в почве. Большин­ство ценных культурных видов и диких естественно произрастающих растений, в том числе древесных, от­носится к этой группе.

Хорошо выраженные приспособительные структу­ры имеют ксерофиты - растения засушливых место­обитаний (пустынь, полупустынь, степей, сухих песча­ных и каменистых склонов). Большинство из них имеет хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую их водой из почвы с низкой влажностью, толстую мало­проницаемую кутикулу, опушение листьев, погружен­ные устьица, редуцированную поверхность листьев, вплоть до колючек и т. д.