Зависимость поглощения воды от внешних и внутренних факторов

Зависимость корневого давления от энергии дыхания определяет характер влияния факторов на поглотительную деятельность корня.

Газовый состав корнеобитаемой среды. Основ­ной механизм энергообеспечения деятельности корня - аэробное дыхание, для нормального протекания которого концентрация О₂ должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО₂ не превышать 10 %. Избыток СО₂ гораздо опаснее для нагнетающей деятельнос­ти корня, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотне­ние почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды. Случаи увядания растений при избытке влаги можно наблюдать в пони­женных местах сразу после сильного дождя, когда ослабленное поглощение воды корнем не компенсирует ее расход на транспирацию. О необходимости хорошей аэрации корневой системы нужно помнить при подборе условий содержания почвы в посевах и насаждениях, при выращивании рас­тений в водной культуре, разновидностью которой является гид­ропоника, широко распространенная в защищенном грунте.

Температура. Зависимость поглощения воды корнем от температуры выражается одновершинной кривой со следующи­ми кардинальными точками: min 0-5 °С, opt 25-30, max 40- 45 °С. Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня, что связано с изме­нением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липидной фракции мембран. Температурный максимум обу­словлен денатурационными изменениями белков и приближа­ется к температурной границе жизни. В интервале от 5 до 35 °С температурный коэффи­циент скорости плача нахо­дится в пределах 2,0-2,5, т.е. соответствует Q₁₀ для хими­ческих реакций, что опять-таки свидетельствует о зависи­мости плача от дыхания.

Зависимость поглотитель­ной деятельности корня от температуры во многом объясняет некоторые явления. Так, одна из главных причин образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плодовых деревьев и кустарников заключается в водном дефиците в результате диспропорции между продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и силь­ным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы.

На холодных болотистых почвах наблюдается явление, полу­чившее название физиологической засухи: несмотря на большое количество воды, растения испытывают ее недостаток из-за по­давления поглотительной деятельности корней при пониженных температурах. В результате происходит парадоксальное на пер­вый взгляд явление: у растений формируются ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности), а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды, как мощно раз­витая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев, характерные для растений сухих мест, несмотря на то, что они растут на почвах, богатых влагой. Таким образом, холодная почва физиологически суха, даже если она насыщена водой.

Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолюбивые растения. Так, у фасоли, томата, огурца, тыквы поглоще­ние воды прекращается при температуре 5 °С. Бахчевые культу­ры еще более требовательны к теплу. Высаживать или высевать их можно только в хорошо прогретую почву; их нельзя поливать водой из родников и колодцев. У растений, более выносливых к холоду, например у озимых культур, земляники, низкие темпера­туры в меньшей степени задерживают поступление воды. Эти растения прекрасно растут и развиваются поздней осенью и ранней весной.

Растения могут страдать не только от низкой, но и от высо­кой температуры корнеобитаемой среды. Например, слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами с поверх­ностной корневой системой вследствие большого испарения влаги из почвы и повышения ее водоудерживающих сил. В защи­щенном грунте при использовании искусственных источников света с большой теплоотдачей такие ситуации очень часты.

Внутренние факторы. Из них в первую очередь необ­ходимо отметить мощность развития корневой системы и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происходит тем интенсив­нее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом.

Количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу времени, прямо пропорционально обменной поверхности в корнеобитаемом пространстве (актив­ная поверхность корней в единице объема почвы), а также раз­ности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорци­онально сумме сопротивлений транспорту воды в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяйственных растений составляет пример­но 1 см²/см³, а у древесных растений - 0,1 см²/см³.

Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выде­ляемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасоки сильно затрудняется, поскольку поглоще­ние воды резко ослабляется вместе с затуханием ростовых про­цессов, так как корни должны постоянно продвигаться из иссу­шенных слоев почвы к более влажным.

Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятель­ности корня - обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнем в качестве дыха­тельных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовых культур очень важное значение имеет запасание с осени углево­дов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органичес­ких веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение может не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при темпе­ратуре почвы 8 °С наблюдается очень слабый плач, при 12 °С он значительно усиливается. Этот температурный порог соответст­вует мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.

Для нагнетающей деятель­ности корня необходимо также наличие высокострук­турированных митохондрий в корнях, обеспечивающих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий, на­рушению дыхательных комплексов, ингибированию от­дельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем. Например, сильное ингибирующее дей­ствие на плач растений ока­зывают наркотические вещества (хлороформ, цианиды, азиды).

Немалую роль в жизнедеятельности корня играют внутренние, наследственно закрепленные свойства. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно большее количество пасоки, чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы. Поскольку у опытных растений отсутствовала надземная часть, которая вос­принимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача. Эндогенными называются внутренние, наследственно обусловленные ритмы, проявляющиеся при посто­янных внешних условиях. Не только поглощение воды корнем, но и ряд других функций, например фотосинтез, минеральное пита­ние, рост, также имеют ритмичность. Существование эндогенных ритмов доказывает, что изменение физиологических процессов во времени не пассивно следует за изменениями условий внешней среды, а регулируется самим растением.