Особенности межмолекулярных взаимодействий в мембранах

I. Липид-липидные взаимодействия. Этот термин обычно используют, чтобы выделить специфические взаимодействия, возникающие в мембранных системах вследствие неоднородности липидного состава. Среди различных факторов, определяющих состояние липидов в мембранах, наибольшее значение имеют электростатические силы притяжения и отталкивания между заряженными полярными головками, стереохимические факторы, учитывающие форму молекул липидов и характер расположения их головок и гидрофобных углеводородных хвостов, «сила гидратации», а также водородные связи между головками липидов. Гидратационные силы играют важную роль при взаимодействии фосфолипидных мембран между собой. Сохранение слоя (10-30 Å) воды около наружной полярной поверхности препятствует сближению мембран и их непосредственному контакту. Для удаления такого слоя воды необходимо нарушить его состояние и затратить энергию, что собственно и лежит в основе проявления гидратационных сил.

II. Липид-белковые взаимодействия. В основе данных взаимодействий лежат межмолекулярные дисперсионные и электростатические силы, водородные связи или другие эффекты связывания. Липид-белковые взаимодействия и обусловленные ими явления условно классифицируют следующим образом: взаимодействия белок - липидный монослой; взаимодействия белок - липидный бислой; липид-белковые взаи- взаимодействия в мембранах, включающие липид-зависимые ферменты.

1.Взаимодействие белков с липидными монослоями обнаруживается при включении в монослои радиоактивно - меченых белков (альбумин, цитохром С). Электростатические взаимодействия между белками и монослоем проявляются в виде резкого изменения сорбции белков на заряженных монослоях при отклонении от изоэлектрической точки белков. В опытах с фосфолипазами показано, что электростатические взаимодействия определяют начальные этапы взаимодействия фермент - липидный монослой. Начальные этапы существенно облегчают последующую правильную стереохимическую ориентацию компонентов фермент-субстратного комплекса.

2.Взаимодействие белок - липидный бислой - высокоспецифичный и многостадийный процесс, характеризующийся наряду с поверхностной сорбцией внутримембранным встраиванием белков. Экспериментальным критерием встраивания белков в липидный бислой обычно служит изменение ионной проницаемости мембран. В модельных экспериментах встраивание мембранных белков в искусственные бислойные системы играет решающую роль в их успешной функциональной реконструкции.

3.Липид-белковое взаимодействие в мембранах проявляется при образовании внутри мембран специфичного липидного окружения вокруг белковых молекул. Такие липиды называются связанными или аннулярными (от англ. annular - кольцеобразный). Функциональное значение аннулярных липидов обычно интерпретируют, исходя из экспериментальных наблюдений, согласно которым большая активность белков проявляется в менее вязком липидном окружении. Это изучено для цитохром-С-оксидазы, встроенной в искусственные липидные мембраны разного состава, или в случае АТФаз в мембранах ауксотрофных микроорганизмов.

IV.Белок-белковые взаимодействия. Эти взаимодействия проявляются в мембранах в виде обратимой внутримембранной агрегации мембранных белков, часто сопровождающейся изменением функциональной и ферментативной активности системы. Так, в мембранах эритроцитов равномерно распределены белковые внутримембранные частицы, обратимо агрегирующие при значениях рН ниже 5,5. Агрегация чувствительна к составу водной фазы; при возрастании концентрации электролитов и низких значениях рН агрегация приостанавливается. Эта внутримембранная агрегация белковых частиц в эритроцитах кореллирует с изменением распределения поверхностных рецепторов. Циклы агрегации-дезагрегации белков в клеточных мембранах - широко распространенное явление, проявляющееся при пиноцитозе, а также на ряде стадий клеточного цикла, при взаимодействии и слиянии мембран. В основе агрегационных взаимодействий могут лежать силы электростатического характера или более сложные взаимодействия, опосредованные особенностями липидного окружения белков, а также локальная кристаллизация липидов в мембранах.