Эволюция кровеносной системы

В процессе эволюции кровеносная система появляется в связи с развитием дыхательной системы, так как одна из ее главных функций – транспорт газов от органов дыхания и к ним.

Направления эволюции кровеносной системы

- Появление и дифференцировка сердца (от двух к четырех камерному).

- Появление малого (легочного) круга кровообращения и разделение двух кругов.

- Уменьшение числа и преобразование (дифференцировка) жаберных артерий (артериальных дуг).

Кровеносная система всех хордовых замкнутая, в которой пульсирующий орган – сосуд или сердце – расположен на брюшной стороне. Кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жидкостью – лимфой, и кровеносного русла с кровью. Такая организация внутренней среды позвоночных обеспечивает ее устойчивость, которая необходима для протекания биохимических процессов в организме, быстро меняющем как места пребывания (т.е. внешние условия), так и свое внутреннее состояние. С замыканием кровеносной системы связано появление особой лимфатической системы, включающей разного диаметра лимфатические сосуды и полости.

У ланцетника один круг кровообращения. Сердца нет. Венозная кровь по двум кювьеровым протокам собирается в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшная аорта, которая расположена под глоткой и распадается на 100-150 пар приносящих жаберных артерий. Движение крови осуществляется за счет ритмичного сокращения стенок брюшной аорты и оснований приносящих жаберных артерий. Жаберные артерии не распадаются на капилляры. После газообмена в жабрах артериальная кровь сливается в выносящие жаберные артерии, а они – в два корня аорты, от которых к головному отделу ланцетника артериальную кровь несут сонные артерии, а к хвостовому отделу – спинная аорта, отдавая по своему ходу более мелкие сосуды к внутренним органам и стенкам тела. Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь от стенок кишечника собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Капилляры печеночного выроста вновь сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. Кровь ланцетника не содержит форменных элементов, ни дыхательных пигментов и поэтому бесцветна. Малые размеры животного и тонкая кожа позволяют насыщать кровь кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела. В процессе эволюции у позвоночных животных в месте впадения вен в брюшную аорту развивается сердце (рис.2).

Рис. 2. Схема строения сердца и артериальных дуг в разных классах позвоночных: А – рыбы; Б – личинки земноводных; В – хвостатые земноводные после метаморфоза; Г – пресмыкающиеся; Д – птицы; Е – млекопитающие. Венозная кровь показана черным цветом. Парные структуры обозначены соответственно п (правая) и л (левая). I–сонные артерии; 2–жаберные капилляры; 3–желудочки сердца; 4–предсердия; 5–корни спинной аорты; 6–венозный синус; 7–спинная аорта; 8–легочные артерии; 9–боталлов проток; 10–легочные капилляры; 11–вены тела; 12–легочные вены. III, IV, V, VI–артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции). На рис. Ав веночный синус впадают кювьеровы протоки, возникающие при слиянии кардинальных вен. На рис. Вмежду III и IV пунктиром показаны сонные протоки, рудименты корней спинной аорты.

У оболочников сердце в виде короткой трубки, от которой один сосуд идет к глотке, а один – к внутренним органам и мантии. Кровь изливается в лакуны. Кровообращение заменено маятникообразным движением крови.

Кровеносная система круглоротых и рыб во многом организована по той же схеме, что и у ланцетника, только сложнее. У рыб и круглоротых один круг кровообращения. Сердце состоит из двух камер (предсердия и желудочка), в сердце только венозная кровь. К предсердию примыкает венозный синус, дистальный отдел желудочка (область перехода его в аорту) образует артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Артериальный конус, свойственный желудочку хрящевых рыб, имеется только у низших костных рыб (осетровые, кистеперые, двоякодышащие), у более высокоорганизованных вместо него образуется луковица аорты, которая является расширением начального отдела брюшной аорты и к желудочку не относится. При наличии сердца, которое регулирует свою работу самостоятельно, движение крови по артериям непосредственно определяется силой и частотой сердечных сокращений. У большинства видов дыхательный пигмент (гемоглобин) находится в эритроцитах. У некоторых рыб, обитающих в богатых кислородом водах Антарктики, гемоглобин отсутствует, и кислород растворяется непосредственно в плазме крови. Во время эмбриогенеза закладываются 5–7 пар жаберный артерий, затем 1, 2 и 7 – редуцируются, а 3–6 пары функционируют.

У земноводных в связи с появлением легких развивается второй (малый, легочной) круг кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий, разделенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых – полная) и одного желудочка. К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой. Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легочную артерию и системную дугу. Вдоль всей полости артериального конуса тянется спиральный клапан, который делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360 градусов. С помощью спирального клапана кровь из желудочка направляется к отверстию соответствующей системной дуги, одновременно закрывая отверстия других сосудов. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из правого предсердия в желудочек поступает венозная кровь с примесью артериальной, а из левого предсердия – артериальная кровь. Поступившая кровь через артериальный конус распределяется по трем парам артериальных дуг: кожно-легочным артериям (кровь венозная) – к коже и легким; по правой и левой дугам аорты (кровь смешанная) – ко всем органам и тканям; по сонным артериям (кровь артериальная) – к головному мозгу. Во время эмбриогенеза закладываются 5–7 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5, 7 – редуцируются, из 3 развиваются сонные артерии, из 4 – дуги аорты, из 6 – кожно-легочные артерии.

В ходе филогенеза и онтогенеза наземных позвоночных редуцирующиеся кардинальные вены заменяются спереди яремными и передними полыми венами, собирающими кровь от головы и передних конечностей, а сзади – системой задней половой вены, к которым добавляется и печеночная вена. У анамний, рептилий и частично у птиц кроме воротной системы печени имеется воротная система почек, пропускающая кровь от задней половины тела, прежде чем та попадет в сердце (отсутствует у круглоротых и млекопитающих, у костных рыб функционирует только левая воротная система почек). У птиц только часть крови из воротных вен почек направляется в воротную систему почек, тогда как большая часть крови поступает в общие подвздошные вены, которые являются продолжением воротных вен почек (у рыб, амфибий и рептилий воротную систему почки образует весь сосуд, который в нее входит).

У рептилий сердце трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием. Желудочек имеет неполную горизонтальную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием. Атрофируется артериальный конус, в результате чего два круга кровообращения отходят самостоятельно. Также как и у земноводных в сердце рептилий три типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой половины желудочка отходит легочная артерия, которая несет венозную кровь к легким. От левой половины желудочка – правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От этой дуги отходят сонные и подключичные артерии, поэтому головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью. От средней части желудочка – левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту, поэтому в спинной аорте кровь смешанная с преобладанием артериальной, ею снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности. Большой круг заканчивается в правом предсердии передними и задней полыми венами, а малый круг – в левом предсердии, куда впадают легочные вены. Закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5 – редуцируются, из 3 – развиваются сонные артерии, из 4 – дуги аорты, из 6 – легочные артерии. По сравнению с амфибиями рептилии имеют большую частоту сердцебиений, более высокий сердечный индекс (до 2.1), у них выше давление крови и быстрее кровоток. В крови содержится в два раза больше эритроцитов и значительно больше кислородная емкость крови. Все это делает интенсивность обмена веществ примерно в 5 – 10 раз более высокой, чем у земноводных.

У птиц и млекопитающих наблюдается полное разделение сердца на правую и левую половины, полное разделение крови и кругов кровообращения. Правая половина сердца содержит только венозную кровь, левая – артериальную. Редуцируется венозный синус и артериальный конус. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочными артериями, заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка у птиц правой дугой, а у млекопитающих – левой дугой аорты, заканчивается в правом предсердии передними и задней полыми венами. Закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5 – редуцируются, 3 – дает сонные артерии, 4 правая – правую дугу аорты у птиц (левая редуцируется), – 4 левая – левую дугу аорты у млекопитающих (правая редуцируется), 6 – легочные артерии.

Кровеносная система птиц и млекопитающих отличается высоким сердечным индексом, относительно большой частотой сердечных сокращений, быстрым кровотоком, большим объемом циркулирующей крови, высоким давлением крови в сосудах, а также число эритроцитов и содержание в ней гемоглобина выше, чем у пресмыкающихся. Все это, наряду с высокоэффективной системой газообмена в легких, делает уровень обменных процессов очень высоким (примерно в 20 раз выше, чем у рептилий), поэтому млекопитающие и птицы являются гомойотермными животными.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Развитие лимфатической системы происходит в тесной связи с развитием кровеносной. У беспозвоночных и низших позвоночных имеется единая гемолимфатическая система. У ланцетника, круглоротых и ряда рыб еще нет самостоятельной системы лимфатических сосудов. Синусы появляются у круглоротых, но они наполнены кровью и сообщаются с кровеносными сосудами.

У хрящевых рыб примитивная лимфатическая система представлена тонкостенными лимфатическими сосудами разного калибра, лимфатические узлы отсутствуют.

У костных рыб впервые появляется самостоятельная лимфатическая система. Она представлена выраженной системой сосудов, по которым лимфа оттекает от внутренних органов и тканей. В конечном итоге лимфатические сосуды впадают в вены.

Лимфатическая система амфибий и рептилий образована сосудами, щелями и полостями, заполненными лимфой, оттекающей от органов и лимфатическими сердцами. Лимфатические узлы отсутствуют. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счет движений мышц, внутренних органов или связано с актом дыхания. Лимфатические сердца образуются в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Лимфатические сердца снабжены клапанами регулирующими поступление лимфы в кровь. Такие структуры многочисленны у безногих амфибий (около 100), располагаясь парными рядами. У хвостатых и бесхвостых амфибий и рептилий лимфатические сердца немногочисленны, самые крупные из них расположены в области таза. В отличие от высших позвоночных лимфатические сосуды амфибий впадают в вены в разных местах тела животного, но чаще всего – в кардинальные, или полые вены. Большое количество лимфы находится в подкожных лимфатических мешках. У рептилий лимфатические сосуды впадают в различные вены, но, главным образом, в яремные вены.

Лимфатическая система птиц характеризуется отсутствием лимфатических сердец (тазовые сохраняются у страусов и некоторых других). Значительное количество лимфатических сосудов впадает в вены таза. В отличие от лимфатических щелей и полостей низших позвоночных лимфатические сосуды содержат в своих стенках мышечные элементы и снабжены небольшим количеством клапанов, поэтому они не только собирают лимфу, но и обеспечивают ее движение.

У млекопитающих лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, сосудов и большого числа лимфатических узлов. Характерно наличие большого количества клапанов как у отводящих лимфатических сосудов, так и у грудного протока. Клапаны играют главную роль в поддержании лимфатока и определении его направления. У млекопитающих лимфа на пути от периферии к центральным коллекторным лимфатическим сосудам проходит через один или несколько лимфатических узлов, прежде чем дойдет до грудного протока. Основная масса лимфы впадает в кровяное русло в области яремных вен.