Эволюция кровеносной системы в ряду позвоночных животных

Сердце

У кл. головохордовые (cephalochorda) в частности у ланцетника кровеносная система близка к кровеносной системе позвоночных,но отличается отсутствием сердца.

Кровеносная система подтипа оболочников (tunicfnf) своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен.

Кровеносная система круглоротых (cyclostomata) характеризуется появлением настоящего сердца, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху (или венозный синус), откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки. От желудочка отходит брюшная аорта.

Схема кровеносной системы хрящевых рыб (chonprichthyes) обусловлено наличием двухкамерного сердца (одно предсердие и один желудочек), но состоит из четырех отделов; тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи (sinus venosus), предсердия (atrium), желудочка. (ventriculus cordis) и артериального конуса (conus arteriosus). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, — гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистого желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток.

Кровеносные системы костных (osteichthyes) и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к некоторым деталям. Сердце двухкамерное (одно предсердие + один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или веночная пазуха (sinus venosus), из которого кровь поступает в предсердие (atrium) и из него — в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus arteriosus), как и у хрящевых рыб, несущий на внутренних стенках полулуные клапаны. У амии артериальный конус сильно редуцирован, а у остальных костных рыб (Teleostei) от артериального конуса остаются лишь один- два ряда клапанов перед входом в брюшную аорту. При редукции артериального конуса образуется толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты — луковица аорты (bulbus aortae), имеющая стенки с гладкой мускулатурой и смягчающая пульсовые толчки.

Большой шаг в эволюционном развитии сердца сделали земноводные, (amphibian) у них появляется трех камерное сердце. Сердце взрослых земноводных трех камерное: два предсердия и один желудочек. К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия отрываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атриовентрикулярные клапаны при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствуют перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан. От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг.

Сердце у пресмыкающихся (reptilian) трех камерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты, сливаются в спинную аорту.

Сердце в отличие от пресмыкающихся у птиц четырехкамёрное из двух предсердий и желудочка. Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие и переходит в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую ветви, по которым венозная кровь попадает в соответствующее легкое.

Характерная особенность птиц — относительно большие размеры сердца; у многих масса сердца составляет около 1% от массы тела, а у видов с быстрым маневренным полетом даже до 1,5—2%; у мелких видов относительные размеры сердца больше, чем у крупных. Высокая интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около 0,5 кг) в покое пульс 200—300 ударов в 1 мин, а в полете возрастает до 400—500; у мелких птиц в покое пульс равен 400—600 ударам в 1 мин, увеличиваясь в полете до 1000 и больше.

У млекопитающих, как и у птиц, большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. От левого желудочка четырехкамерного сердца отходит одна левая дуга аорты. У большинства видов от нее отделяется короткая безымянная артерия, разделяющаяся на правую подключичную и сонные (правую и левую) артерии; левая подключичная артерия отходит самостоятельно.

Важное эволюционное приобретение позвоночных — образование сердца — специального органа, обеспечивающего ток крови по сосудам тела. Сердце возникло как расширение брюшной аорты. Его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, тогда как в стенках кровеносных сосудов имеются лишь гладкие мышечные волокна. Сердце может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), т. е. состоять их одного предсердия (atrium) и одного желудочка (ventriculus), трех камерным (земноводные, пресмыкающиеся) — из двух предсердий и одного, желудочка, и четырех камерным (птицы, млекопитающие)— из двух предсердий и двух желудочков. Дополнительные отделы сердца — венозная пазуха и артериальный конус; степень их развития варьирует в разных классах.

Сосуды

Сосуды кровеносной системы, как и клетки крови, развиваются из эмбриональной мезенхимы. Как только в теле раннего зародыша обозначаются потоки питающих жидкостей, прилежащие мезенхимные клетки собираются около таких потоков и окружают их, образуя тонкую сплошную стенку.

Сосуды кровеносной системы включают 1) сердце; 2) артерии (несущие кровь от сердца тканям тела); 3) капилляры и аналогичные структуры (обычно — мелкие сосуды, соединяющие артерии с венами); 4) вены (возвращающие кровь в сердце); 5) дополнительные лимфатические сосуды (сосуды, способствующие оттоку жидкости от тканей).

Капилляры

Эти мельчайшие сосуды, как правило, имеют диаметр, достаточный лишь для прохождения одного эритроцита. В относительно малоактивной ткани они могут сжиматься и пропускать малое количество крови, а то и вовсе закрываться. Строение капилляров простое.

В большинстве случаев стенки капилляров состоят просто из тонкого сплошного слоя эндотелиальных клеток, которые иногда дополняются соединительнотканными, другими мезенхимоподобными клетками или даже волокнами гладкой мускулатуры.

Несмотря на то, что основной тип артериовенозных соединений оставляют капилляры, существуют и другие их типы. Микроскопические исследования иногда показывают существование между мелкими артериями и венами прямых соединений более крупного калибра - анастомозов, которые способны регулировать поток крови через капилляры данного органа. В некоторых случаях диффузия веществ между тканями и кровью осуществляется в небольших тонкостенных емкостях неправильной формы, называемых синусоидами. Они представляют собой расширенные, часто уплощенные капилляры и встречаются в печени, селезенке и других органах.

Артерии и вены

В типичной крупной артерии эндотелий внутренней оболочки подстилается тонким слоем волокнистой соединительной ткани, поверх которого сосуд окружен внутренней эластической мембраной (membraoa elaslica intema). Средняя оболочка часто одета наружной эластической мембраной (membrana elastica extenia). Поверх всех названных компонентов находится наружная оболочка из соединительной ткани, часто довольно рыхлой, которая прикрепляет сосуд к соседним структурам-

Строение вен приблизительно такое же, но более простое. В целом здесь гораздо ниже отношение мышечных волокон и эластической ткани к соединительной. Четкие различия между артериями и венами определяются главным образом тем, что в первых кровь находится под большим давлением. Чтобы противостоять ему, стенки у артерии толще, чем у вен, и сложнее устроены.

Вена зародыша часто выглядит сетью изменчивых каналов, причем нельзя заранее сказать, какие из них станут дифинитивной веной; это приводит к большому числу индивидуальных различий в строении. В конечностях артерии расположены глубоко, тогда как часть вен занимает поверхностное положение

Лимфатические сосуды

Лимфатическая система хорошо развита у большинства позвоночных и служит для оттока жидкости (лимфа может содержать лейкоциты, но не эритроциты) от тканей к сердцу, т-е. по функции аналогична венозной системе и состоит из сосудов, сопоставимых с капиллярами и венами. Однако диаметр ее капилляров больше, а их форма нс такая правильная, как у кровеносных. Разумеется, они никак не соединены с артериями, а берут начало в тканях, куда проникают их слепые веточки. Стенки крупных лимфатических сосудов, по которым лимфа медленно течет по направлению к сердцу, еще тоньше, чем у вен, и они могут расширяться, образуя тонкостенные резервуары - лимфатические цистерны.

Клапаны и сфинктеры

Расширение и сужение кровеносных сосудов обеспечивается мышечной и эластической тканями в составе их стенок. Более активная регуляция потоков крови и лимфы часто осуществляется благодаря развитию сфинктеров и клапанов. В узко локализованной области небольших артерий и вен могут сильно развиваться кольцевые мышечные волокна, образующие сфинктер, способный перекрыть поток крови. (Обратному течению крови или лимфы по сосуду иногда препятствует наличие внутри него клапанов. Последние представляют собой складки эндотелия и соединительной ткани с карманообразными впячнванихми сзади. Обратный ток жидкости наполняет этот карман, отгибая складку клапана в просвет сосуда Обычно двух таких клапанов достаточно для перекрытия сосуда, однако иногда их бывает три или четыре. Они обычны в венах у четвероногих (но не у рыб), в лимфатических сосудах птиц и млекопитающих (и в лимфатических сердцах низших позвоночных) и, конечно же, сильно развиты в сердце.