Внутреннее (первичное и вторичное) строение корня

Снаружи молодые корневые окон­чания покрыты эпиблемой (ризодермой) – однослойной первичной покровной тканью корня (образуется из дерматогена – на­ружный слой верхушечной меристе­мы кончика кор­ня) (рис. 5.4.). В зоне погло­щения клет­ки эпиблемы образуют корневые во­лоски, а в зоне проведения они довольно быстро слущиваются. Про­никновение во­ды и солей в корневые волоски и далее в клетки коры и центрального цилиндра происходит путем осмоса, диф­фузии и активного переноса.

Под эпиблемой располагается пер­вичная кора (дифференцируется из периб­лемы – периферийный отдел верхушечной меристемы, лежащий глубже дермато­гена).

Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. Она бывает однослойной и многослойной (2 – 3 слоя). В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может опробковевать и выполняет функцию защитной покровной ткани.

Основная масса первичной коры – мезодерма –образована паренхимными клетками: многослойная, рыхлая, с межклетниками. Через нее проходит радиаль­ный (ближний) транспорт воды с минеральными веществами от эпиблемы к цен­тральному цилиндру; здесь осуществляется активный синтез метаболитов и от­кладываются запасные питательные вещества.

Самым внутренним слоем коры является эндодерма, которая выполняет роль барьера – контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно (рис. 5.5.). На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток, расположенных плотно, без межклетников. Позднее ее клетки приобрета­ют некоторые характерные структурные особенности: на радиальных стенках клеток эндодермы появляются особые утолщения (в результате суберинизации и одревеснения) – пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвиже­ние растворов вдоль клеточных стенок (апопластный путь). В результате этого все вещества в центральный цилиндр и из него могут проникать только через живые протопласты кле­­ток эндодермы (сим­пластный путь) и под их контролем (избирательная проницаемость, защита от проникновения болезнетвор­ных микроорганиз­мов). У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и да­лее вторичная целлю­лоз­ная оболочка, которая со временем одревесневает, та­ким образом перекры­вается и второй путь передвижения веществ – симпластный (че­рез цито­­плазму клеток). На не­которых клетках этого не происходит и они ос­та­ются только с поясками Кас­пари, это так называемые пропускные клетки – у одно­доль­ных только через них осу­ществляется фи­зиологическая связь ме­ж­ду первичной корой и осевым цилиндром. Пропускных клеток в эндодерме мало, а ее диаметр намного меньше, чем внешний диаметр корня в области эпиблемы, по­этому вокруг эндодермы образуется повышенное в сравнении с другими тканями количество воды. В результате этого вода проникает через пропускные клетки в сосуды ксилемы с определенным давлением, которое получило название корнево­го давления (рис. 5.6.).

Центральный (осевой) цилиндр (формируется из плеромы – внутренней части апикальной меристемы) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Наружный его слой – перицикл представляет собой однослойную образовательную ткань, состоящую из живых паренхимных клеток. В перицикле закладываются боковые корни, а также у некоторых растений возникают зачатки прида­точных почек. У двудольных растений он участвует во вторичном утолщении корня, отчас­ти образуя камбий и феллоген.

Центральную часть цилиндра занимает сосудистоволокнистый пучок, со­стоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы (проводящие ткани образуются из прокамбия, который закладывается под перициклом). Элементы флоэмы и ксилемы заклады­ваются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно (по направлению к центру корня), однако ксилема растет быстрее и занимает центр корня – сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название ра­диального проводящего пучка.

Сердцевина не типична для корня, но иногда (например, у кукурузы) заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных кле­ток, возникающих из прокамбия.

Такое первичное строение корня сохраняется до конца жизни у хвощей, плаунов, папоротников и однодольных, а у остальных – только в зоне всасывания.

Для голосеменных и двудольных растений характерны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину. Вторичные изменения происходят за счет вторичных меристем – камбия и феллогена (рис. 5.7.).

Вначале камбий появляется из клеток паренхимы центрального цилиндра (прокамбия) между сосудами первичной ксилемы и первичной фло­эмы (с внут­ренней стороны). Участки камбия постепенно разрастаются, огибают флоэму и соприкасаются с перициклом. Клетки камбия прокамбиаль­ного происхождения делятся и дифференцируются: к центру откладывается вторичная кси­лема, к на­ружи – вторичная флоэма. В местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасают­ся с перициклом, клетки последнего также пре­вращаются в камбий (перициклического происхождения), но он диф­ференцируется только в паренхиму, которая обра­зует радиальные лучи напротив первичной ксилемы. Образуется камбиальное кольцо.

Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливаю­щего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается.

Перицикл также становится меристематически активным: он делится и в цен­тробежном направлении откладывает пробковый камбий – феллоген. Феллоген де­лится и кнаружи откладывает пробку (феллему) – вторичную покровную ткань корня. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, она теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра, отмирает и слущивается. Внутрь феллоген откладывает феллодерму, которая затем превращается в паренхимную ткань и образует вместе с перициклом вторичную кору. Снаружи корни двудоль­ных растений, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется ред­ко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиаль­ной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплош­ным кольцом вторичной флоэмы.

Таким образом, этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие:

1. Появление камбия между лучами ксилемы и флоэмы и образование камбиального кольца;

2. Образование феллогена перициклом, возникновение вторичной коры;

3. Сбрасывание первичной коры;

4. Смена радиального расположения тканей ксилемы и флоэмы коллатеральным.