Общая физиология сенсорных систем

В качестве введения в частные аспекты сенсорной физиологии, обсуждаемые в данном учебном пособии, мы рассмотрим предмет «общей физиологии сенсорных систем» - принципы, лежащие в основе сенсорных систем человека и животных. Такой подход возможен и полезен, потому что разные сенсорные системы очень схожи по своей организации и функции, по реакциям, которые они вызывают. Общий принцип работы сенсорных систем заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.

Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализом и синтезом (опознаванием образа). После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Таким образом, с физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции, или операции, с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование; детектирование признаков; опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

С точки зрения теории информации, для любых устройств, в которых происходит переработка информации, необходима быстрота передачи информации, точность ее передачи (помехоустойчивость), а также возможность кодирования и декодирования информации. В живых системах для получения такого комплекса положительных эффектов возникла система передачи информации двойничным кодом (да — нет), в которой в качестве слова «да» используется наличие потенциала действия, а в качестве «нет» — его отсутствие. Таким образом, в общем виде работа анализатора заключается в том, чтобы в рецепторах закодировать информацию о сигнале внешней или внутренней среды, а в нейронах мозга провести декодирование информации и превращение ее в факт осознаваемого (ощущение).

►Понятие о сенсорных системах. Сенсорные системы мозга (или, по И.П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, нервных волокон и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире.

Все анализаторы, по И.П. Павлову, состоят из трех основных отделов: периферического, проводникового и центрального, или коркового. В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит обнаружение сигналов внешнего и внутреннего мира, их первичное различение и превращение в электрический процесс. В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном, или корковом, отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение (т.е. представление об отдельных свойствах сенсорного сигнала, или субъективный образ сигнала), а затем восприятие (перцепция), т.е. целостное, интегральное отражение отдельных предметов или явлений внешнего мира. Именно восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т.е. мышления.

Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая), проприоцептивная, вкусовая, обонятельная, висцеральная (интероцептивная). Итого — 10 систем. Благодаря сенсорным системам у человека формируются соответственно 10 видов ощущений, или чувств, из которых один вид ощущений (возникающий на основе интероцептивной информации) — не всегда имеет четкое осознание. В зрительной, слуховой, вестибулярной, соматической, вкусовой и обонятельной сенсорных системах периферический отдел устроен достаточно сложно, т.е. включает в себя множество морфологических структур, способствующих детекции сигнала. Для обозначения сложно устроенных периферических отделов введено такое понятие как органы чувств (огgапа sепsоrа). К ним относятся: глаз (орган зрения), ухо (орган слуха), вестибулярный аппарат (орган гравитации), кожа (орган осязания), вкусовые сосочки языка (орган вкуса) и нос (орган обоняния).

В норме все сенсорные системы осуществляют свою деятельность не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Так, функция зрительной системы изменяется под действием звукового раздражителя. При этом улучшается способность различать светлые объекты на темном фоне. Освещение глаз делает слышимые звуки более громкими и т.д. Такое сотрудничество обеспечивает одновременное восприятие различными рецепторными аппаратами сложных комплексных раздражителей, падающих на организм в обычных условиях существования. Кроме того, взаимосвязь анализаторов очень важна и в случае утраты одного из них. Так, например, отсутствие зрения компенсируется обострением слуховой и осязательной чувствительности, что позволяет слепым ходить без провожатых, «читать» с помощью пальцев рельефный текст.

►Классификация раздражителей. Раздражитель – это любое физико-химическое изменение среды (как внешней, так и внутренней), приводящее к сдвигам метаболизма. Именно раздражитель является пусковым сигналом для начала работы анализаторов. Все сигналы (раздражители) внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по модальности, т.е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Раздражители бывают механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические. Они передаются с помощью различных форм энергии. Так, например, свет — фотонами, химические раздражители — молекулами и ионами, механические — посредством механической формы энергии. Все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая интенсивность значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями, например, воздействие светового и механического стимулов на рецепторы глаза. Ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10^-17— 10^-18 Вт. Но ощущение вспышки можно вызвать и при механическом воздействии на глаз (это явление называют механическим фосфеном). В этом случае мощность раздражителя должна быть не менее 10^-4 Вт. Этот пример демонстрирует разницу между адекватным и неадекватным раздражителем.