I. Конъюгация гомологичных хромосом
| Когда происходит
| а) Как уже было сказано,
 конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом происходит на стадии зиготены,
а в пахитене между хромосомами выявляются скрепляющие их синаптонемальные комплексы (СК).
б) На самом деле образование СК идёт одновременно с конъюгацией.
|
| Морфоло- гия СК
| а) Сформированный СК имеет лентообразную структуру:
на периферии СК расположены более тёмные полосы – т.н. осевые тяжи хромосом,
а в центре – более светлая центральная зона, посередине которой также идёт тёмная продольная полоса;
причём, от последней отходят к осевым тяжам многочисленные тонкие филаменты, создающие мелкую поперечную исчерченность СК.
б) Материал СК имеет белково-полисахаридную природу.
| Схема - синаптонемальный комплекс. 
|
| Расположе- ние ДНК
| а) Примерно 0,3% ДНК каждой хромосомы находится в составе соответствующего осевого тяжа. Причём,
это строго определённые участки ДНК, и фиксированы они тоже в строго определёных участках СК.
б) Остальные части хромосомы отходят от осевого тяжа в виде многочисленных петель, так что
каждая петля – участок хромосомы между соседними точками фиксации.
|
| Результат
| Благодаря такой организации СК,
исключается непосредственный контакт ДНК конъюгирующих хромосом,
но вместе с тем гомологичные участки хромосом (и ДНК) оказываются на одном и том же уровне СК, что обеспечивает точность кроссинговера;
кроме того, создаётся возможность для деконденсации хромосом в области петель (о чём выше уже упоминалось).
|
II. Кроссинговер
| Необходи- мые "инстру- менты"
| а) Помимо образования СК, для осуществления кроссинговера в клетках синтезируются (или активируются)
специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК.
б) Комплекс этих ферментов обозначается как “рекомбиназа”.
|
| Механизм
| Один из возможных вариантов действия данного комплекса таков.
а) Располагаясь поперёк СК, “рекомбиназа” связывается сразу с парой гомологичных петель обеих хромосом – в месте отхождения этих петель от СК.
б) При дальнейшем продвижении по данным петлям “рекомбиназа” остаётся всё время связанной с точно гомологичными участками хромосом.
в) В каком-то из этих участков “рекомбиназа”
во-первых, образует двуцепочечные разрывы в обеих петлях
и, во-вторых, осуществляет перекрёстное сшивание каждого конца одной петли с соответствующим концом второй петли.
|
| Результат
| Результатом кроссинговера является
рекомбинация (перераспределение) аллельных генов между гомологичными хромосомами.
|
2015-01-07
1096
