Биохимия дыхания

Дыхание и связанный с ним окислительный распад углеводов – важнейший источник энергии, необходимый для разнообразных синтетических реакций в организме для роста, развития и обмена в-в. Энергия, выделяющаяся при распаде углеводов, превращается в энергию фосфатных связей АТФ. Кроме того, при окислении углеводов в процессе дыхания образуются многочисленные промежуточные продукты, к-рые играют важную роль в обмене веществ.

Окисление углеводов при дыхании выражается уравнением:

С₆Н₁₂О₆ +6О₂→6СО₂ + 6Н₂О

Процесс дыхания можно разделить на 2 стадии: 1) анаэробную, характерную для анаэробного дыхания и брожения и 2) аэробную. При анаэробном и аэробном дыхании углеводы на первых этапах распада претерпевают одни и те же превращения. Если дыхательным материалом является глюкоза, то первой стадией превращения будет ее фосфорилирование:

II.Глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат.

Затем молекула фруктозо-6-фосфата присоединяет еще один остаток фосфорной кислоты, в результате чего она становится реакционоспособной Донором фосфатного остатка является АТФ.

Таким образом, для превращения глюкозы в фруктозо-1-6-дифосфат требуется значительное количество энергии, которая доставляется двумя молекулами АТФ.

IV. Молекула фруктозодифосфата расщепляется:

Фосфодиоксиацетон не накапливается в клетках, а превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид.

Таким образом, в дальнейших реакциях участвуют 2 молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида.

VI. 3-фосфоглицериновый альдегид реагирует с ферментом триозофосфатдегидрогеназой. Молекула фермента состоит из 4 субъединиц, каждая из которых содержит остаток связанного НАД и одну сульфгидрильную группу.

В результате реакции НАД переходит в восстановленную форму, а альдегидная группа окисляется и взаимодействует с сульфгидрильной группой, в результате чего возникает тиоэфир. Благодаря удалению 2-х Н образуется макроэргическая связь С~S.

VII. Восстановленный НАД*Н не отделяется от фермента, а отдает свой атом Н молекуле свободного НАД, находящегося в среде.

VIII. Полученное соединение взаимодействует с фосфорной кислотой

Суммарная реакция окисления альдегида до кислоты выглядит следующим образом:

IX. Образовавшаяся 1-3-дифосфоглицериновая кислота передает остаток фосфорной кислоты на АДФ, в результате образуется молекула АТФ.

Реакции 6-9 называют субстратным фосфорилированием, в результате которого образуется АТФ.

X.

XI.

XII.

XIII.

Т.о. при анаэробном распаде углеводов, который происходит при процессах брожения, анаэробного дыхания и является первичной фазой аэробного дыхания из одной молекулы гексозы образуется 2 молекулы ПВК. При этом выделяется энергия, которая связывается в виде 2-х АТФ, а также образуется ряд промежуточных продуктов, играющих важную роль в обмене веществ. «молекулы восстановленного НАД*Н при своем окислении высвобождают большое количество энергии.

В анаэробных условиях ПВК под действием фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на углекислый газ и уксусный альдегид:

Уксусный альдегид под д-ем алкогольдегидрогеназы, активной группой которой является НАД, восстанавливается до этилового спирта:

Этот процесс происходит при спиртовом брожении, при анаэробном дыхании в некоторых частях растений, куда доступ воздуха затруднен (в плодах, луковицах). В этих органах в результате окисления углеводов образуется немного этилового спирта.

В аэробных условиях ПВК может превращаться в уксусную кислоту и СО₂.

При аэробном дыхании ПВК подвергается полному окислению с образованием СО₂ и воды:

ПВК занимает главное положение в обмене углеводов и одно из важных мест в обмене в-в растения. Она связывает в единое целое все звенья обмена углеводов, аминокислот, белков, жиров, органических кислот.

Анаэробное окисление (гликолиз) представляет главный путь окисления углеводов в растении. Преобразование одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты сопровождается затратой двух молекул АТФ, но при этом образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН⁺ . Одна молекула НАДН⁺ , окисляясь, образует 3 молекулы АТФ, т. е. всего образуется 6 молекул АТФ за счет окисления 2-х НАДН⁺ . Следовательно, чистый выход энергии при гликолизе - 8 молекул АТФ.