Дыхание и связанный с ним окислительный распад углеводов – важнейший источник энергии, необходимый для разнообразных синтетических реакций в организме для роста, развития и обмена в-в. Энергия, выделяющаяся при распаде углеводов, превращается в энергию фосфатных связей АТФ. Кроме того, при окислении углеводов в процессе дыхания образуются многочисленные промежуточные продукты, к-рые играют важную роль в обмене веществ.
Окисление углеводов при дыхании выражается уравнением:
С6Н12О6 +6О2→6СО2 + 6Н2О
Процесс дыхания можно разделить на 2 стадии: 1) анаэробную, характерную для анаэробного дыхания и брожения и 2) аэробную. При анаэробном и аэробном дыхании углеводы на первых этапах распада претерпевают одни и те же превращения. Если дыхательным материалом является глюкоза, то первой стадией превращения будет ее фосфорилирование:
II.Глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат.
Затем молекула фруктозо-6-фосфата присоединяет еще один остаток фосфорной кислоты, в результате чего она становится реакционоспособной Донором фосфатного остатка является АТФ.
|
|
Таким образом, для превращения глюкозы в фруктозо-1-6-дифосфат требуется значительное количество энергии, которая доставляется двумя молекулами АТФ.
IV. Молекула фруктозодифосфата расщепляется:
Фосфодиоксиацетон не накапливается в клетках, а превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид.
Таким образом, в дальнейших реакциях участвуют 2 молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида.
VI. 3-фосфоглицериновый альдегид реагирует с ферментом триозофосфатдегидрогеназой. Молекула фермента состоит из 4 субъединиц, каждая из которых содержит остаток связанного НАД и одну сульфгидрильную группу.
В результате реакции НАД переходит в восстановленную форму, а альдегидная группа окисляется и взаимодействует с сульфгидрильной группой, в результате чего возникает тиоэфир. Благодаря удалению 2-х Н образуется макроэргическая связь С~S.
VII. Восстановленный НАД*Н не отделяется от фермента, а отдает свой атом Н молекуле свободного НАД, находящегося в среде.
VIII. Полученное соединение взаимодействует с фосфорной кислотой
Суммарная реакция окисления альдегида до кислоты выглядит следующим образом:
IX. Образовавшаяся 1-3-дифосфоглицериновая кислота передает остаток фосфорной кислоты на АДФ, в результате образуется молекула АТФ.
Реакции 6-9 называют субстратным фосфорилированием, в результате которого образуется АТФ.
X.
XI.
XII.
XIII.
Т.о. при анаэробном распаде углеводов, который происходит при процессах брожения, анаэробного дыхания и является первичной фазой аэробного дыхания из одной молекулы гексозы образуется 2 молекулы ПВК. При этом выделяется энергия, которая связывается в виде 2-х АТФ, а также образуется ряд промежуточных продуктов, играющих важную роль в обмене веществ. «молекулы восстановленного НАД*Н при своем окислении высвобождают большое количество энергии.
|
|
В анаэробных условиях ПВК под действием фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на углекислый газ и уксусный альдегид:
Уксусный альдегид под д-ем алкогольдегидрогеназы, активной группой которой является НАД, восстанавливается до этилового спирта:
Этот процесс происходит при спиртовом брожении, при анаэробном дыхании в некоторых частях растений, куда доступ воздуха затруднен (в плодах, луковицах). В этих органах в результате окисления углеводов образуется немного этилового спирта.
В аэробных условиях ПВК может превращаться в уксусную кислоту и СО2.
При аэробном дыхании ПВК подвергается полному окислению с образованием СО2 и воды:
ПВК занимает главное положение в обмене углеводов и одно из важных мест в обмене в-в растения. Она связывает в единое целое все звенья обмена углеводов, аминокислот, белков, жиров, органических кислот.
Анаэробное окисление (гликолиз) представляет главный путь окисления углеводов в растении. Преобразование одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты сопровождается затратой двух молекул АТФ, но при этом образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН+ . Одна молекула НАДН+ , окисляясь, образует 3 молекулы АТФ, т. е. всего образуется 6 молекул АТФ за счет окисления 2-х НАДН+ . Следовательно, чистый выход энергии при гликолизе - 8 молекул АТФ.