Оценка возбудимости клетки. Аккомодация

Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуж­дения, но и при изменении химического состава внеклеточной жид­кости, например, в результате длительной высокой активности кле­ток, отклонения показателей внутренней среды в патологических случаях. Если ПП медленно уменьшается, например, при недостат­ке кислорода или под действием миорелаксантов типа сукцинилхо-лина, развивается инактивация Ыа-каналов, и клетка становится невозбудимой. При снижении концентрации ионов Ыа⁺ вне клетки этот ион в меньшем количестве входит в клетку, в результате чего снижается ее возбудимость из-за гиперполяризации клетки. Это наблюдается, например, при бессолевой диете, при этом может развиваться мышечная слабость. Повышение внеклеточной концентрации Ыа⁺ вызывает противоположный эффект - например, повышение тонуса сосудов вследствие повышения возбудимости нервно-мышечных элементов. Возбудимость различных тканей сама по себе различна - у нервных клеток выше, чем у мышечных. По­казателями состояния возбудимости ткани являются: пороговый потенциал, пороговая сила, пороговое время. Для оценки возбуди­мости ткани обычно используются такие критерии, как пороговая сила и хронаксия.

Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, спо­собная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия во времени (рис. 1.5 - проекция точки А на ординату). Сила раз­дражителя - понятие собирательное, оно отражает степень выра­женности раздражающего воздействия стимула на ткань. Напри­мер, сила электрического тока выражается в амперах (А), температура среды - в градусах (С°), концентрация химического вещества - в ммоль/л, сила звука - в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в качестве раздражителя электрического тока пред­ложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «рео­база». Реобаза - это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение. Если возбудимость ткани высока, поро­говая сила раздражителя мала. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении порого-

вая сила электрического тока для различных клеток равна Ю^-7 -Ю^-9 А". При медленно нарастающей силе раздражителя воз­буждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей пороговую, вследствие развития аккомодации (снижения возбудимости и ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле, так как развива­ется инактивация №-каналов).

Важным условием, обеспечивающим возникновение возбужде­ния при действии раздражителя, является его длительность.

Пороговое время — наименьшее время, в течение которого дол­жен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать воз­буждение. Чем меньше пороговое время, тем выше возбудимость ткани.

Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуж­дение (см. рис. 1.5 - проекция точки Б на абсциссу). Хронаксия соответствует крутой части кривой силы - времени, она колеблет­ся от сотых долей мс до сотен мс.

Взаимозависимость между временем действия раздражи­теля и сверхпороговой силой, необходимыми для вызова воз­буждения, показана также на рис. 1.5. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега - Вейса - Лапика) демонстрирует, что с увеличе­нием времени действия раздражителя его сила, необходимая для вызова возбуждения, уменьшается, и наоборот.