Изменения возбудимости при возбуждении

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критиче­ского уровня деполяризации. В период развития спайка (пиково­го потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мемб­раны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимос­ти получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

Рис.2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз возбудимости (Б)

Для А: а — мембранный потенциал покоя; б — локальный ответ или ВПСП; в — восходящая фаза потенциала действия (деполяризация и ин­версия); г — нисходящая фаза потенциала действия (реполяризация); д — отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация); е — положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация)

Для Б: а — исходный уровень возбудимости; б — фаза повышенной возбу­димости; в — фаза абсолютной рефрактерности; г — фаза относительной рефрактерности; g — фаза супернормальной возбудимости; е — фаза субнормальной возбудимости

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня — фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстанов­ления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по­коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и но­вое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактер­ности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потен­циала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравне­нию с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раз­дражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбуди­мости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный по­тенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембра­ны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раз­дражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натри­евый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим по­лем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «во­рот» — быстрых активационных (т) и медленных инактивацион-ных (h). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т за­крыты, а «ворота» h — открыты. При уменьшении заряда мемб­раны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h откры­ты — канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т.е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактиваци­онные «ворота» медленно открываются, а активационные быст­ро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вслед­ствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.