Механизм возникновения ПД

1. Фаза деполяризации. При действии депо­ляризующего раздражителя на клетку (медиатор, электрический ток) начальная частичная деполяризация клеточной мембраны про­исходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполя­ризация достигает примерно 50% пороговой величины (50% поро­гового потенциала), начинает повышаться проницаемость мембраны клетки для Ыа⁺,), движущей силой, обеспечивающей вход Гч!а⁺ в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты.

Когда деполяризация клетки достигает критической величины проницаемость мембраны для Ыа* резко возрастает - открывается большое число потенциалзависимых ворот Ыа-каналов - и Ыа⁺ лавиной устремля­ется в клетку. В результате интенсивного тока Ыа⁺ внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, естественно, проводимости Ыа⁺ -открываются все новые и новые ворота №-каналов, что придает току Ыа⁺ в клетку характер регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.

2. Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Ыа⁺ в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке пре­восходит число отрицательных ионов, заряд внутри клетки стано­вится положительным, снаружи - отрицательным. электрический градиент препятствует входу Ыа⁺ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), Ыа-проводимость снижает­ся. концентрацион­ный градиент, обеспечивающий движение №⁺ в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу Ыа⁺ в клетку. Во время деполяризации мембраны увеличивается проницаемость ее и для Са²⁺ Та­ким образом, вся восходящая часть пика ПД в большинстве случа­ев обеспечивается в основном входом №⁺ в клетку.

открытия ворот К-кана-лов, т. е. увеличение проницаемости для К⁺ и резкого возрастания выхода его из клетки). Поскольку К⁺ находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, быстро выходит из клетки после открытия ворот К⁺-каналов, вследствие чего умень­шается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. В фазу инверсии выходу К⁺ из клетки способствует также и электрический градиент. К⁺ вы­талкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки.

Таким образом, изменение мембранного потенциала покоя ве­дет к последовательному открытию и закрытию электроуправляе-мых ворот ионных каналов и движению ионов согласно электрохи­мическому градиенту - возникновению ПД.

Амплитуда ПД складывается из величины ПП (мембранно­го потенциала покоящейся клетки) и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ. Если мембранный потенциал покоящейся клетки мал, амплитуда ПД этой клетки не­большая.

3. Фаза реполяризации (рис. 1.3-3) связана с тем, что про­ницаемость клеточной мембраны для К⁺ все еще высока (во­рота калиевых каналов открыты), К⁺ продолжает быстро выходить из клетки, согласно концентрационному градиенту. действие концентрационного градиента выражено значительно сильнее электрического градиента. Вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом К⁺ из клетки. Нередко в конце ПД наблюда­ется замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для К⁺ и замедлением выхо­да его из клетки из-за частичного закрытия ворот К-каналов. Вто­рая причина замедления тока К⁺ из клетки связана с возрастани­ем положительного потенциала наружной поверхности клетки и формированием противоположно направленного электрического градиента.

Таким образом, главную роль в возникновении ПД играет Ыа⁺, входящий в клетку при повышении проницаемости клеточ­ной мембраны и обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД.

4. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К⁺, она характерна для нейронов. Ворота К-каналов еще не полностью закрыты, поэтому К⁺ продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гиперполяризации клеточной мембраны. Постепенно проницаемость клеточной мембраны возвращается к исходной (натриевые и калиевые ворота возвращаются в исходное состояние), а мембранный потенциал становится таким же, каким он был до возбуждения клетки. Ыа/ К-помпа непосредственно за фазы потенциала действия не отвечает, хотя она и про­должает работать во время развития ПД.

Следовая деполяризация также характерна для нейронов, она может быть зарегистрирована и в клетках скелетной мышцы. Ме­ханизм ее изучен недостаточно. Возможно, это связано с кратко­временным повышением проницаемости клеточной мембраны для Ыа⁺ и входом его в клетку согласно концентрационному и электри­ческому градиентам.