Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в КГМ

Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов — возбуждения и торможения — в центральной нервной системе и, особенно, в нейронах коры большого мозга.

Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы не жизнедеятельным, неспособным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Фундаментальным принципом работы коры больших полушарий головного мозга является аналитико-синтетический принцип. Ори­ентация в окружающей среде связана с вычленением отдельных ее свойств и признаков (анализ) и их объединением с тем, что является значимым для организма (синтез). Синтез — это замыкание связей, а анализ — это все более тонкое отграничение одного раздражителя от другого. Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения. Эти процессы подчинены следующим законам.

Закон иррадиации возбуждения. Только оптимальные раздра­жители средней силы вызывают строго локализированные очаги возбуждения, что является важнейшим условием успешной деятельности. Характерной особенностью очень сильных (как и очень слабых) раздражителей при длительном воздействии на организм является распространение возбуждения, вовлечение в этот процесс новых зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется иррадиацией возбуждения.

Закон концентрации возбуждения. Ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения. Возбуждение, распространившееся из определенного пункта по другим зонам коры, с течением времени сосредоточивается в месте своего первичного возникновения. При концентрации возбуждения в определенных участках коры происходит его функциональное взаимодействие с торможением, это и обеспечивает нормальную аналитико-синтетическую деятельность. Процессы иррадиации и концентрации нервных процессов составляют основу индукционных отношений в центральной нервной системе.

Закон взаимной индукции нервных процессов. Индукцией называется свойство основного нервного процесса (возбуждения или торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Если в одном участке коры сконцентрирован процесс возбуждения, то вокруг него индуктивно возникает процесс торможения. Чем интенсивнее сконцентрированное возбуждение тем интенсивнее и шире распространен процесс торможения.

По характеру влияния различают положительную и отрицатель­ную индукцию, по времени — одновременную и последователь­ную индукцию. Положительная индукция наблюдается, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормозящего стимула создает в окружающей его зоне область повышенной воз­будимости. Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.

Отрицательная индукция имеет место в том случае, когда очаг возбуждения создает вокруг себя и после себя состояние пониженной возбудимости. Функциональная роль отрицательной индукции заключается в том, что она обеспечивает процесс кон­центрации условного возбуждения, исключение побочных реакций на другие возможные раздражения.

Если же очаг центрального возбуждения после прекращения стимула, вызывающего это возбуждение, сменяется торможением этой же зоны, то говорят о феномене положительной последовательной индукции. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.

Скорость процессов иррадиации и концентрации возбудительного процесса, как правило, в 2-3 раза больше, чем скорость тормозного процесса.

В различных отделах головного мозга, ответственных за разные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности за образование и осуществление условных рефлексов, формируется сложная пространственно-временная мозаика про­цессов центрального возбуждения и торможения, обусловленная их движением и взаимодействием. Только нормальное соотношение процессов возбуждения и торможения обеспечивает адекватное поведение. Нарушение баланса между этими процессами вызывает значительные нарушения в психической регуляции поведения. Так, преобладание торможения, приводит к снижению активности организма. Преобладание возбуждения выражается в беспорядочной хаотической деятельности.

Архитектоника поведенческого акта

На сегодняшний день наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П. К. Анохина. Центральная архитектоника поведенческого акта, согласно этому учению, обеспечивается деятельностью головного мозга, являясь атрибутом сложных динамических корково-подкорковых взаимоотношений, и изоморфна для поведенческих актов различной сложности, включая психическую деятельность.

Системная организация поведенческого акта строится на основе механизмов саморегуляции от потребности через непрерывную оценку достигнутых результатов с помощью обратной афферентации — к достижению потребного результата, т.е. к удовлетворению потребности.

Инициативной стадией центральной архитектоники поведенческого акта является стадия афферентного синтеза, состоящая из нескольких компонентов.

Ведущим компонентом афферентного синтеза является доминирующая биологическая мотивация, построенная различными метаболическими потребностями на базе нервно-гуморальной сигнализации. Доминирующие биологические мотивации (голода, страха, жажды, полового возбуждения и др.) за счет активирующих афферентных влияний специализированных гипоталамических центров избирательно охватывают различные отделы головного мозга, в том числе его кору.

Биологические мотивации способны самостоятельно формировать поведенческий акт, например, у животных, деятельность которых инстинктивна, а также у новорожденных высших животных на ранних стадиях развития. В этом случае внешние факторы играют роль ключевых, раскрывающих в определенных условиях генетические механизмы поведенческих актов.

По мере индивидуального развития и обучения ведущую роль в организации поведения приобретают внешние факторы, составляющие второй компонент афферентного синтеза,— обстановочную афферентацию, которая непрерывно поступает в ЦНС под действием разнообразных факторов внешней среды.

Третьим компонентом афферентного синтеза является память, прежде всего генетическая. Именно к ней в процессе построения поведения постоянно адресуются врожденные биологические мотивации. Однако и индивидуально приобретенная память не менее значима для организации поведенческих актов. В реализации воздействия индивидуальной памяти на поведенческие реакции наибольшее влияние оказывает динамический стереотип.

Соотношение этих трех составляющих находится в динамиче­ском равновесии и строится по принципу доминанты — каждый из этих компонентов афферентного синтеза в определенных усло­виях способен сформировать целенаправленный поведенческий акт. Взаимодействие мотивации, обстановочной афферентации и памяти формирует так называемую предпусковую интеграцию.

Разрешающим компонентом стадии афферентного синтеза является пусковой (условный) раздражитель. Его значение заключается в том, что он вскрывает сложившуюся в ЦНС предпусковую интеграцию и определяет в каждом конкретном случае доминирование одного из составляющих афферентного синтеза (мотивационного, обстановочного воздействия или механизмов памяти). В качестве пусковых стимулов могут выступать разнообразные условные раздражители и временной фактор.

Нейрофизиологическую основу афферентного синтеза составляют:

• восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору большого мозга;

• нисходящие влияния коры на подкорковые образования;

• реверберация возбуждений между корой и подкорковыми обра­зованиями;

• конвергенция возбуждений различного сенсорного и биологи­ческого качества на нейронах коры большого мозга;

• механизмы центрального торможения.

Процессы афферентного синтеза происходят в различных отделах ЦНС. Однако ведущая роль в механизмах афферентного синтеза принадлежит коре большого мозга и, особенно, ее лобным долям. Удаление лобных отделов коры головного мозга у животных приводит к нарушению синтеза обстановочных и пусковых раздражений. Люди, перенесшие лобэктомию, нередко не в состоянии адекватно сформулировать цель поведения и, даже будучи мотивированы специальными задачами, отвлекаются различными внешними факторами от их выполнения, что свидетельствует о нарушении связи между обстановочными влияниями и действием пусковых стимулов.

Стадия афферентного синтеза завершается императивной стадией принятия решения. На этой стадии вырабатывается доминирующая линия поведения. При этом организм освобождается от возможных степеней свободы и направляет свою деятельность на удовлетворение ведущей потребности, обусловленной влияниями либо внутренней, либо внешней, а у человека — социальной среды. Нейрофизиологической основой принятия решения является латеральное торможение, которое позволяет из множества синаптических организаций на отдельных нейронах мозга выбирать для дея­тельности ограниченное их число.

Стадия принятия решения завершается следующей стадией системной архитектоники поведенческого акта, организующей само поведение,— стадией эфферентного синтеза. Однако ей предшествует организация наиболее ответственной стадии целенаправленного поведенческого акта — стадии предвидения потребного результата — акцептора результата действия. Его формирование отражает процесс постановки цели к действию, в широком смысле слова — высшую мотивацию.

Установлено, что нейрофизиологической основой акцептора результата действия служат вставочные интернейроны различных отделов головного мозга, к которым по коллатералям пирамидного тракта поступают копии команд пирамидных нейронов коры большого мозга. Возбуждение, попав в сеть вставочных нейронов, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения. В свою очередь пирамидные нейроны на стадии афферентного синтеза обрабатывают нервные импульсации, приходящие к ним от мотивационных, пусковых и обстановочных влияний, с использованием механизмов памяти. Кроме того, пирамидные нейроны принимают участие в формиро­вании решения, которое отражается в конфигурации импульсов, распространяющихся по аксонам пирамидного тракта.

По достижении результата обратная афферентация от его параметров поступает к вставочным нейронам и сравнивается со свойствами потребного результата, запрограммированными в акцепторе результатов действия.

Эфферентный синтез включает в себя еще не до конца изученные процессы центральной организации исполнительного действия. Он объединяет структуры ЦНС, участвующие в формировании двигательных, вегетативных и эндокринных компонентов исполни­тельных поведенческих актов. Динамические процессы интеграции компонентов эфферентного синтеза проходят под постоянным контролем аппарата акцептора результата действия за счет внутрицентральных обратных афферентаций.

Поведенческое действие всегда направлено на достижение необходимых биологических и социально значимых результа­тов, на активное взаимодействие с факторами внешней среды. При этом индивидуальное соотношение компонентов поведенче­ского акта (двигательных, вегетативных, эндокринных) различно. Одни индивиды достигают потребного результата без напряжения, другие — с чрезмерными психоэмоциональными усилиями, эндокринными и вегетативными дисфункциями, нередко ведущими к заболеваниям.

Завершающей стадией поведенческого акта является оценка результатов действия. В зависимости от результатов оценки дальнейший сценарий поведения будет строиться по-разному. Именно результаты сравнения полученного и ожидаемого результата определяют последующее построение поведения.

При достижении потребного результата совпадение его параметров при сравнении акцептором результата действия с ожидаемыми свойствами приводит к формированию положительной эмоции удовлетворения. Она выступает в роли субъективной оценки удовлетворения исходной потребности. При этом поведенческий акт заканчивается, возникает новая потребность, которая формирует системную архитектонику нового поведенческого акта.

При ошибке в достижении потребного результата результатом сравнения оказывается ориентировочно-исследовательская реакция, на основе которой перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, формируется скорректированный акцептор результата действия, и новое действие направляется к достижению потребного результата.

Затруднения в достижении потребного результата внешними обстоятельствами биологического или социального характера приводят в результате сравнения к формированию отрицательной эмоции, которая, в свою очередь, служит сильным активирующим фактором поведения и стимулирует организм на достижение потребного результата и преодоление препятствий.

Невозможность достижения потребного результата вызывает развитие конфликтной ситуации, при которой отрицательная эмо­ция значительно усиливается вплоть до эмоционального стресса. Эмоциональный стресс у предрасположенных субъектов может вести к различным дисфункциям — артериальной гипертензии, нарушениям деятельности сердца, иммунодефицитам, язвенным поражениям желудочно-кишечного тракта и др.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, — сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решений как заключительного этапа афферентного синтеза.