Образование условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. Любая функция может быть усилена или подавлена в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

4. Полноценность ЦНС.

5. Отсутствие посторонних раздражителей.

6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий.

Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультра структурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Для создания временной связи существует несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону (межнейрональный путь). Во-вторых, передача возбуждения может осуществляться по ассоциативным волокнам коры.

И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты.

Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них — безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.); этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель — условный (сигнальный) — будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.). Под действием раздражителей (условного и безусловного) в зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. После нескольких совпадений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами возникает устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное воздействие только условного стимула вызывает реакцию, вызываемую ранее безусловным стимулом.

Динамика образования временной условно-рефлекторной связи в коре большого мозга (по И. П. Павлову):

А — световой раздражитель вызывает «очаг» возбуждения в зрительной области коры;

Б — последующее пищевое воздействие формирует «очаг» возбуждения в лобной области коры; В — между «очагами» представительства условного (свет) и безусловного (пища) раздражителей в коре формируется временная связь, и условный раздражитель вызывает пищевую реакцию

Э. А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов на разных уровнях ЦНС по принципу доминанты.

Формирование временной связи может быть объяснено с точки зрения теории доминанты и конвергентной теории.

Согласно теории доминанты очаг возбуждения от безусловного раздражителя, биологически более значимого для организма, всегда сильнее, чем от условного, т.е. является доминантным. Более сильный очаг возбуждения раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения, при этом степень возбуждения последнего будет возрастать. Поскольку доминантный очаг обладает свойством длительного устойчивого существования, то условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям, то в следующий раз по этим путям оно пройдет значительно легче. В основе этого лежит, во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, феномен «проторения пути», сопровождающийся длительным повышением возбудимости синаптических образований, изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов. Таким образом, создаются структурные предпосылки к передаче возбуждения по определенным путям: возникнув в зоне коркового представительства условного рефлекса, возбуждение направим по проторенному пути и вызовет проявление условно рефлектор ной реакции.

Согласно конвергентной теории, сформулированной П. К. Анохиным, в основе формирования временной связи лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей (.явление полисенсорной конвергенции). Исходную основу формирования условного рефлекса составляют восходящие активирующие влияния на кору мозга, обусловленные исходной доминирующей мотивацией животного. Восходящие к коре мозга возбуждения, вызванные последовательным действием условного сигнала и безусловного подкрепления, также адресуются к множеству нейронов мозга. В результате этого на отдельных нейронах коры сходятся возбуждения, обусловленные исходной потребностью, условным сигналом и последующим подкреплением. Все эти возбуждения через соответствующие молекулярные постсинаптические процессы адресуются генетическому аппарату, где и происходит процесс «замыкания» условно-рефлекторной связи.

Таким образом, временная нервная связь – это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа:

1) знакомство;

2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;

3) закрепление выработанного условного рефлекса.

Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.

Виды условных рефлексом

Разнообразие условий внешней среды, требующее приспособляемости организма, предполагает формирование множества соответствующих условных рефлексов. Тем не менее, все их многообразие можно классифицировать на несколько групп.

В зависимости от отношения условного раздражителя к сигнализируемой им реакции выделяют натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называются условные рефлексы, которые формируются в ответ на раздражители, являющиеся свойствами или сопутствующими признаками безусловного стимула (например, запах пищи при кормлении),

искусственными — рефлексы возникающие на условные раздражители, которые не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, звуковой раздражитель, подкрепляемый пищей).

Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей прочностью и легче формируются

По отношению к природе рецепторных структур, на которые действуют условные раздражители, выделяют экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы формируются на раздражители, воспринимаемые внешними рецепторами тела. Они составляют большую часть условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые в ответ на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, возникающие при раздражении собственных рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры конечностей и туловища, лежат в основе двигательных навыков.

В зависимости от структуры условного стимула различают простые и комплексные (сложные) условные рефлексы. Условным стимулом простого условного рефлекса служит простой раздражитель (звук, свет и т. д.). В реальных условиях условными сигналами являются обычно не отдельные одиночные раздражители, а их пространственные и временные комплексы. При этом формируются комплексные условные рефлексы, условным стимулом для которых является либо вся окружающая обстановка, либо ее часть в виде комплекса сигналов.

В зависимости от длительности изолированного действия условного раздражителя различают совпадающие условные рефлексы (время изолированного действия условного раздражи теля составляет 1-2 с) и отставленные (время изолированного действия услов­ного раздражителя больше 2 с). Последние могут быть:

• короткоотставленными (время изолированного действия не превышает 10 с);

• среднеотставленными (время изолированного действия до 20 с);

• длительноотставленными (время изолированного действия 20-30 с);

• запаздывающими (безусловный раздражитель действует спустя 30 и более секунд после начала действия условного раздражителя);

• следовыми (безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей).

Кроме того, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный раздражитель подкрепляется безусловным стимулом, образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка формируется в случае, если условный раздражитель подкрепляется не безусловным, а условным стимулом, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более высокого порядка формируются труднее и менее прочны.