2015-05-06
2817Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания — жабры — у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные — земноводные — еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков.
В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб.
Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами, — в передней части крыши ротовой полости. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).
Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.
У рептилий, птиц и млекопитающих — механизмом дыхания стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела.
Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды, достигнутой у птиц и млекопитающих.
У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое.
Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стенку тела внутрь.
Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.
При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.
Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).
Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой — диафрагмой.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ, совокупность органов, участвующих в газообмене (см. Дыхание). Д. а. можно разделить на 3 участка: 1) органы носовой полости с органом обоняния; 2) гортань с голосовым аппаратом; 3) лёгкие - орган газообмена. Между носовой полостью и гортанью располагается глотка, между гортанью и лёгкими лежит трахея.
Органы носовой полости (рис. 1). Носовая полость имеет входные отверстия, ноздри, способные неск. расширяться (сильно у лошадей), и выходные отверстия в глотку-хоаны. Носовая полость разделена носовой перегородкой на правую и левую половины. В каждой половине имеются складки слизистой оболочки с вправленными в них тонкими костными листочками. Из этих складок 2 крупные называются раковинами. Обонятельная область лежит в заднем участке носовой полости, примыкая к костной решётчатой пластинке (lamina horisontalis), имеющей большое количество отверстий в полость мозгового черепа, к головному мозгу. Обонятельная область покрыта специфическим обонятельным эпителием с огромным количеством нервных чувствительных клеток. Остальная часть носовой полости выстлана мерцательным эпителием, переходящим у ноздрей в эпителий кожного покрова. Полость носа сообщается отверстиями с неск. рядом лежащими дополнительными воздухоносными полостями - пазухами. Наиболее обширные из них: 1) челюстная пазуха, или гайморова пещера, расположенная в толще верхней челюсти; 2) лобная пазуха, находящаяся в толще лобной кости.
Рис. 1. Правая носовая полость лошади с внутренней стороны при удалённой носовой перегородке: 1 - верхний носовой ход; 2 - средний носовой ход; 3 - нижний носовой ход; 4 - верхняя раковина; 5 - пазуха клиновидной кости; 6 - нижняя раковина; 7 - лобная пазуха; 8 - черепная полость; 9 - обонятельный лабиринт
Рис. 2. Полусхематический продольный разрез глотки и гортани лошади: А - с открытым входом из глотки в гортань; Б - с закрытым входом в гортань; 1 - мягкое нёбо; 2 - задняя часть языка; 3 - надгортанник; 4 - мускульная стенка; 5 - пищевод; 6 - слуховая (евстахиева) труба; 7 - воздухоносный мешок; 8 - перерез подъязычной кости; 9 - перерез кольцевидного хряща; ю - голосовая складка; 11 - перерез щитовидного хряща; 12 - трахея; 13 - полость глотки
Гортань (рис. 2) расположена на переходе головы в шею. Она представляет расширенную часть дыхательного пути и состоит из неск. связанных друг с другом хрящей, составляющих её сложный, подвижный, связанный в одно целое остов, снабжённый мускулами и выстланный внутри слизистой оболочкой. Три выступающих вперёд (в глотку) хряща - надгортанник и пара черпаловидных хрящей, одетых слизистой оболочкой, играют роль клапанов, прикрывающих вход в гортань из глотки во время глотания. Внутри гортани имеются 2 складки слизистой оболочки с вправленными в них голосовыми связками и мускулами. Действием мускулатуры эти складки могут напрягаться, суживая щель; усиленные вдыхательные движения заставляют их колебаться и издавать звук.
Рис. 3. Лёгкие кр. рог. ск.: 1 - трахея; 2 - передняя, 3 - средняя и 4 - задняя доля лёгкого
Трахея, или дыхательное горло (рис. 3, 1), представляет широкую полую трубку, лежащую в области шеи. Она состоит из связанных между собой хрящевых колец и выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием. Колебанием ресничек в сторону гортани трубка очищается от загрязнений, попадающих с воздухом. В грудной полости трахея делится на 2 (правый и левый) крупных бронха (2 трубки, сходные по своему строению с трахеей), к-рые входят в соответственное лёгкое (правое и левое). Каждый бронх, разветвляясь древовидно и постепенно теряя свою хрящевую основу, превращается в концевой бронх (бронхиолю), делящийся на 2 - 3 альвеолярных хода с воронками на концах.
Лёгкое (рис. 3) - главный орган дыхательного аппарата наземных позвоночных. Лёгких два, правое и левое. Они помещаются в грудной полости, прикрывают собой сердце и построены одинаково. Лёгкие дольчаты; они имеют переднюю долю (верхушку), заднюю долю (основание) и среднюю долю (сердечную).
Лёгкое устроено так, что атмосферный кислород имеет возможность приблизиться к кровеносным сосудам на достаточно обширной площади. Крупный бронх, вступающий в лёгкое, древовидно ветвится на более мелкие бронхи, к-рые заканчиваются в лёгочных дольках (рис. 4), представляющих собой небольшие участки лёгочной ткани диам. ок. 1 см. Внутри дольки бронх делится на тончайшие веточки, диам. 0,5м - наконечные бронхи. Конечный бронх опять разделяется на 2 дыхательные бронхиол и, а каждая из них - на альвеолярные ходы и воронки, переходящие в альвеолярные мешочки. На стенках альвеолярных ходов и мешочков находятся выпячивания (пузырьки) - лёгочные альвеолы.
Рис. 4. Схема строения легочной дольки с ветвлением конечного бронха: 1 - конечный бронх; 2 - дыхательные бронхиолы; 3 - альвеолярный ход; 4 - конечные воронки; 5 - альвеолы
От сердца в лёгкие идёт крупный сосуд - лёгочная артерия. Её использованная кровь относительно богата углекислым газом и бедна кислородом. Этот сосуд, проникая в лёгкие, ветвится параллельно ветвям бронхов и даёт на выпуклых поверхностях альвеол густую сеть тончайших кровеносных сосудов - капилляров. Истончённые стенки альвеол и капилляров позволяют газам диффундировать; углекислый газ переходит в воздушную среду, а кислород в кровь.
Грудная полость выстлана внутри тонкой оболочкой - пристенной плеврой (рёберной и диафрагматической); такой же оболочкой одеты лёгкие - лёгочная плевра. Между лёгочной и пристенной плеврами остаётся узкая щель с небольшим количеством серозной жидкости, благодаря чему доли лёгких лежат б. или м. свободно в грудной полости. Вентилирование, т. е. приток в альвеолы свежего и отток использованного воздуха, происходит благодаря расширению и сужению грудной полости.
Рис. 5. Схема лёгких и воздухоносных мешков птиц: 1 - шейные мешки; 2 и 3 - подключичные мешки; 4 и 5 - передние и задние грудные мешки; 6 - брюшные мешки; 7 - лёгкие; 8 - плечевая кость; 9 - трахея
А. Климов
Литература: Автократов Д., Курс анатомии домашних птиц, М.-Л., 1928; его же, Анатомия домашних животных, М., 1949; Викторов К., Физиология домашних животных, 4 изд., М., 1948; Климов А., Анатомия домашних животных, т. I, 2 изд., М., 1941; его же. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных, 5 изд., М., 1946.
Источники:
1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 1 (А - Е)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949, с. 620
