Вопрос 1. Закон сцепленного наследования, его материальные основы. Значение кроссинговера

Опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными, т. е. передаются в поколениях, преимущественно не обнаруживая независимого наследования.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т. Х. Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом для исследований являлась плодовая мушка дрозофила. Срок жизни ее невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений. Кариотип составляют всего четыре пары хромосом, в том числе пара хорошо отличимых друг от друга половых. При скрещивании гомозиготных линий мух с черным цветом тела и укороченными крыльями (ввvv) с мухами, имеющими серый цвет тела и длинные крылья (BBVV), все гибриды F₁ имеют серое тело и длинные крылья.

Следовательно, признаки – серое тело и длинные крылья – доминируют и соблюдается закон единообразия гибридов первого поколения. Далее сцепление изучали посредством анализирующего скрещивания, т. е. скрещивания полученных гибридов F₁ с линией мух, гомозиготных по рецессивным генам. При анализирующем скрещивании фенотип потомства прямо отражает типы гамет, формируемых гетерозиготным родителем. Если гены не сцеплены, то у дигетерозиготного организма образуется четыре вида гамет по 25 % каждого сорта и, следовательно, четыре вида потомков, как это показано для анализирующего скрещивания в случае независимого комбинирования признаков. Однако в опытах Моргана такого теоретически ожидаемого расщепления не наблюдалось. При скрещивании самки, обладающей черным телом и укороченными крыльями, с гибридным самцом из F₁ образуется всего два фенотипических класса потомков: 50 % мух с серым телом и длинными крыльями (BвVv) и 50 % – с черным телом и укороченными крыльями (ввvv) в отношении 1:1.

У самцов дрозофилы кроссинговер практически не происходит, поэтому гены у дигетерозиготных самцов, расположенные в одной хромосоме, обнаруживают полное сцепление, т. е. наследуются совместно.

Если в анализирующем скрещивании поменять местами родительские формы, т. е. скрестить дигибридную самку с гомозиготным рецессивным самцом, то в F₁ образуется четыре категории потомков: 41,5 % серых с длинными крыльями, 41,5 % черных с укороченными крыльями, 8,5 % серых с укороченными крыльями и 8,5 % черных с длинными крыльями.

Это те четыре типа, которые следует ожидать, если анализируемые гены расходятся независимо, но мух рекомбинантных типов значительно меньше (17 %), чем мух, имеющих родительские фенотипы (83 %). Такое отклонение от ожидаемого при независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления. Однако в отличие от скрещивания, где гетерозиготным был самец, у гетерозиготных самок в мейозе возможен обмен (кроссинговер) между локусами гомологичных хромосом, где находятся гены В и b. Рекомбинантные типы потомства при таком скрещивании возникают из кроссоверных гамет, которые несут рекомбинантные хромосомы, образующиеся у самки в процессе кроссинговера при мейозе.

Кроссинговер – процесс, приводящий к возникновению новых комбинаций генов.

Вопрос 2. Биогеоценоз хвойного леса. Цепи питания

Типичной характеристикой биоценоза хвойного леса является относительно малое количество видов, представленых большим числом особей. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими или доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. В биоценозе есть и виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза (эдификаторы). Рассмотрим эдификаторную роль ели и сосны.

Ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах формируется и специфичное животное население. Следовательно, ель в данном случае обусловливает определенный биоценоз.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Но, по сравнению с елью, она – более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес относительно светлый и редкоствольный. Его видовой состав растений и животных гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В борах встречаются даже такие растения, которые могут жить вне леса.

Однако роль эдификаторов не абсолютна. Так, при изреживании елового леса ель может утратить функции мощного эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса, и в него внедряются другие породы, снижающие эдификаторное значение ели. В сосняке на сфагновых болотах сосна также теряет свое эдификаторное значение. Его приобретают сфагновые мхи.

Все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций, зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфичных животных. В конечном итоге возникают группировки растений и животных – популяции тесно связанных между собой организмов. В почвенном ярусе леса, заполненном корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. В лесной подстилке среди разлагающихся растительных остатков, мхов, лишайников и грибов живут насекомые, клещи, пауки, множество микроорганизмов. Более высокие ярусы – травостой, подлесок – занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.

Организмы в биогеоценозе связаны общностью энергии и питательных веществ, необходимых для поддержания жизни. Растения елового леса (продуценты) на основе фотосинтеза создают органические вещества, которые используют в пищу растительноядные животные (консументы 1 порядка). Ими в свою очередь питаются хищные животные (консументы 2 порядка). С течением времени тела растений и животных становятся пищей для бактерий, грибов, микроорганизмов (редуцентов), которые переводят сложные органические соединения в простые вещества, доступные для корневого питания растений. По пищевым цепям и сетям в еловом лесу движутся потоки веществ и энергии.