Фазовый портрет динамики численности

Динамику численности популяции любого насекомого можно представить в виде так называемого фазового портрета (рис.37 – А.С.Исаев и др., 1984). Независимая переменная x на этом графике – плотность популяции (ось абсцисс), зависимая у – коэффициент размножения (ось ординат). Очевидно, что при у=1 популяция стабильна, если у>1, то популяция возрастает, а у<1 – убывает. Согласно сказанному выше, коэффициент размножения обратно пропорционален плотности популяции. Поэтому мы вправе представить зависимость у от x в виде гиперболы, кривой, соответствующей обратной пропорциональности (y=а/x).

Проведем на графике прямую у=1. Точка пересечения этой прямой с гиперболой (а) покажет устойчивое состояние популяции. При вызванном какими–либо внешними обстоятельствами (для фитофага обычно ослаблением кормового растения) увеличении плотности популяции коэффициент размножения снизится и популяция автоматически вернется к прежнему устойчивому уровню. При снижении численности популяции, наоборот, будет иметь место увеличение коэффициента размножения и возврат к той же устойчивой точке.

Рис.37. Фазовый портрет динамики численности популяции фитофага (схема – ось абсцисс – плотность популяции, ось ординат – коэффициент размножения): I– область действия регуляторных механизмов со слабой инерцией (ограничена кривыми у' и у ); II – область максимальной инерционности регуляторных механизмов (ограничена кривыми у и у ); III – область действия безынерционных механизмов регуляции (ограничена кривыми y и y'). Кривые: 1 – нижняя с граница фазового портрета у', 2 – верхняя граница фазового портрета у ", 3 – пороговая у , 4 – буферная у , 5 – статическая y . Фазовая траектория вспышки: bc – фаза нарастания численности популяции, cd – максимума, de – разреживания, eh – депрессии, ha – фаза восстановления стабильной численности. Характерные точки: x – значение стабильной плотности популяции, x – пороговая плотность, x – оптимальная плотность, x – минимально предельная плотность на фазе максимума вспышки, x – максимально предельная плотность (по А.С. Исаеву и др., 1984)

Однако сказанное справедливо, если действуют только безынерционные механизмы, регулирующие численность в пределах одного поколения. В природе же на этом уровне численности обычно основными являются запаздывающие с действием инерционные механизмы (например, численная реакция энтомофага или изменения биохимических свойств растения под влиянием интенсивного питания фитофага). Благодаря такой инерционности популяция "ускользает" от сдерживающих ее факторов и переходит к массовому размножению. Сначала увеличиваются и коэффициент размножения, и численность популяции (отрезок кривой Ь – с). Точка с соответствует предельному процветанию популяции, когда высокая плотность сочетается с максимальным коэффициентом размножения. Однако начиная с этой точки вступают в действие безынерционные механизмы (исчерпание ресурсов, эпизоотии). Поэтому коэффициент размножения постепенно снижается. Численность же продолжает нарастать до тех пор, пока этот коэффициент остается больше единицы. Далее же и численность начинает убывать. Кривая переходит в зону действия инерционных механизмов с точки d. Уже размножившиеся с начала вспышки энтомофаги еще более снижают и коэффициент размножения, и соответственно численность. Впрочем, снижение численности после вспышки может быть связано с интенсивной эмиграцией (М.Д. Корзухин, Ф.Н. Семевский, 1992).

Далее с понижением плотности пресс регулирующих факторов ослабевает. Начиная с точки Л коэффициент размножения возрастает, но численность популяции продолжает снижаться, поскольку он еще меньше единицы.

Помимо уже известной нам основной параболы на график нанесены также кривые, ограничивающие пределы возможного для данного вида фазового портрета и связанные с его биологическими свойствами и возможностями биоценоза: нижняя граница фазового портрета – у' и верхняя граница – у". Выход системы за верхнюю границу возможен лишь на очень короткое время, которое значительно меньше времени генерации, так как мощные безынерционные процессы сразу же возвращают систему в ее пределы. Нижние пределы менее определенны, популяция может вымирать и восстанавливаться заново за счет мш–рантов. На график еще нанесены две кривые 3 и 4 (у и y ), которые показывают область максимального воздействия инерционных процессов.

Рис. 38. Фазовый портрет динамики численности сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tshtvr. Оси абсцисс и ординат представлены в логарифмах, цифры у кривых обозначают годы, наклонной прямой показаны пороговые значения соотношения плотности популяции и коэффициента ее размножения, приводящие к вспышке, у – значение коэффициента размножения, приводящее к вспышке при стабильной в норме численности x . Прочие обозначения те же, что на рис. 37 (по А.С.Исаеву и др., 1984)

Таким образом, благодаря инерционности регулирующих популяцию факторов, вместо немедленного возврата к устойчивому состоянию возникает определенный циклический процесс, который в конце концов тоже приводит популяцию к устойчивому состоянию. Именно такие циклические процессы обнаруживаются при длительном наблюдении за численностью многих насекомых. Так, на рис.38 показан фазовый портрет динамики численности сибирского шелкопряда (А.С.Исаев и др., 1984) за срок с 1956 по 1972 г. Здесь четко выявляются два таких популяционных цикла и зона наибольшей стабильности (поскольку на этом рисунке применена логарифмическая шкала, то коэффициент размножения, равный единице, представлен как lg 1=0).

Очевидно, легче всего искусственно регулировать численность на отрезке a–b, когда создаются благоприятные условия для фитофага и пресса природных энтомофагов оказывается еще недостаточно для сдерживания его размножения. На этом этапе выпуск небольшого количества искусственно разведенных энтомофагов может снизить еще небольшую численность фитофага до стабильного уровня. Гораздо больше усилий понадобится, чтобы стабилизировать численность на фазе b–с, когда равновесие уже нарушено. Начиная с точки с и далее любые меры искусственного регулирования численности, за исключением самых радикальных и опасных для биоценоза, могут привести к продлению вспышки массового размножения. К сожалению, именно на этой фазе c–d при самой высокой численности массовое размножение становится очевидным, численность переходит экономический порог вредоносности и надо принимать срочные меры.

Весь цикл, изображенный на фазовом портрете, у лесных насекомых занимает несколько лет. В сельскохозяйственной же практике, особенно у поливольтинных насекомых, все фазы этого цикла протекают значительно быстрее. Во многих случаях из–за общей неустойчивости агроценоза популяция выходит из под контроля естественных сдерживающих факторов практически ежегодно. В некоторых же случаях пресс естественных врагов оказывается настолько слабым, что вспышка принимает перманентный характер.

Принцип ультрастабильности

Воздействие любого фактора на популяцию определяется уровнем численности последней. При этом каждый из факторов оказывает максимальное воздействие на определенном уровне плотности, а при более высоких уровнях его значение может быть невелико. Поэтому с ростом численности популяции то одни, то другие факторы оказываются регулирующими ее численность и являются преградой на пути массового размножения (рис.39).

Такая ступенчатая схема регуляции обеспечивает ее ультрастабильность (Г.А.Викторов, 1967). На наиболее низком уровне численности популяция сдерживается многоядными хищниками и паразитами. На более высоком уровне основным регулятором являются специализированные энтомофаги. Эпизоотии и нехватка корма реально влияют на численность при ее высоком уровне. В природе, однако, достижению такой численности препятствует массовая эмиграция или дифференциация популяции во времени, например по длительности диапаузы.

Диапазон плотности, в котором фактор может регулировать численность популяции, связан прежде всего со способностью этого фактора быстро реагировать на изменение плотности, с его инерцией. Так, увеличение численности жертвы может приводить к увеличению численности энтомофага только в его следующем поколении, т.е. инерция энтомофагов как фактора очень велика. Меньше инерционность у возбудителей заболеваний, хотя зараженность обычно возрастает не сразу, а часто на протяжении нескольких поколений. Инерция здесь может уменьшаться за счет повышения восприимчивости, связанного, например, с ухудшением или недостатком корма или со слишком холодной и сырой погодой. Внутривидовые регуляторные механизмы действуют незамедлительно, и их эффект не связан с численностью предыдущих поколений (конкуренция за пищу и пространство, каннибализм). По-видимому, прежде всего при высоких уровнях численности должно проявляться регулирующее действие абиотических факторов, которые также отличаются быстрым действием).

Рис.39. Схема порогов и зон активности основных механизмов регуляции численности насекомых (по Г.А.Викторову, 1967)

Таким образом, на низких уровнях численности регуляторами являются: прежде всего факторы с большой инерцией, а на высоких – быстродействующие.

Наличие инерционных механизмов делает всю систему менее жесткой. Примечательно, что у видов, способных к массовым размножениям, например у сибирского шелкопряда, безынерционные механизмы включаются только на довольно высоких уровнях численности. Паразиты же при создавшихся благоприятных для размножения этого вида условиях часто не "успевают" за ростом численности хозяина. У видов с более устойчивым уровнем популяции инерционность в регуляции невелика, например, их специализированные паразиты способны к очень быстрому размножению.

Очевидно, что при попытках увеличить численность каких–либо полезных видов, исходно уже обитающих в данном биотопе, за счет выпуска специально разведенных в лаборатории насекомых немедленно включаются мощные регулирующие механизмы, которые быстро доводят эту численность до исходного уровня. Так, даже после многократных выпусков трихограммы ее численность в поле быстро снижается до минимума. То же самое происходит при промышленном разведении пчел–мегахил, которые при выставлении искусственных гнездовий в поле в массе заражаются паразитами (В.И. Голиков, 1989).

Наоборот, для сельскохозяйственных растений особую опасность представляют насекомые–фитофаги, лишь недавно обосновавшиеся в данном районе (адвентивные виды), поскольку их биоценотические отношения с местными видами еще не сложились и сдерживающее влияние хищников и паразитов почти отсутствует. В таких случаях оказывается особенно эффективной интродукция энтомофагов из тех районов, откуда происходит данный вид фитофага (С.С. Ижевский, 1983).

Типы динамики численности

На примере лесных насекомых можно различить три основных типа динамики численности: стабильный, продромальный и эруптивный (А.С. Исаев и др., 1984).

У видов со стабильной численностью имеют место лишь небольшие колебания численности в зоне точки устойчивости. Это типичные К–стратеги с низкой миграционной активностью и с малой плодовитостью. Фитофаги с подобным типом динамики численности никогда не наносят существенного вреда растению, на котором они питаются. Такие виды составляют около 50–60% общего видового состава данной местности.

В случае продромального типа динамики численности благоприятные условия (погода, наличие ослабленных растений и т.д.) приводят к существенному нарастанию численности в отдельные годы. Типичные представители: бабочка–траурница, дубовый коконопряд, большинство насекомых – ксилофагов (короеды, усачи и другие). Массовое размножение этих видов может быть описано тремя фазами: нарастание, максимум и разреживание. Депрессия численности, как правило, отсутствует.

Наконец, эруптивные виды способны на длительный срок отрываться от контроля энтомофагов и давать вспышки массового размножения. По–видимому, все они r–стратеги, отличающиеся высокой плодовитостью и миграционными способностями. Примерами таких насекомых являются сибирский и непарный шелкопряды. Цикл динамики численности этих видов складывается из пяти фаз: нарастание, максимум, разреживание, депрессия и восстановление. Вспышка размножения может возникать одновременно в пределах всей ландшафтной зоны или же сначала в наиболее благоприятной зоне с последующим ее распространением. Возможны и локальные вспышки в ослабленных по тем или иным причинам лесах. Вспышки могут стать и панзональными (пандемическими), охватывая при этом несколько ландшафтно–географических зон.

Модели динамики численности

Моделирование процесса – это единственно возможный путь к его пониманию. В экологии насекомых часто разрабатываются словесные модели, более перспективно математическое моделирование, использующее не только качественную, но и количественную информацию о процессах.

Иногда применяют и другие способы моделирования (например, известный эксперимент Холлинга, в котором вслепую искали на столе диски из наждачной бумаги). В настоящем разделе мы остановимся только на некоторых основных принципах, используемых при разработке математических моделей динамики численности.

Известно три класса моделей, описывающих динамику численности популяций: 1) эмпирико–статистические; 2) элементарных экологических процессов (субмодели) и 3) жизненных систем популяции (имитационные модели).

Эмпирико–статистические модели основаны на статистическом анализе корреляций между реальной плотностью популяции изучаемого вида и различными факторами среды. Эти модели могут быть очень полезными для приблизительного прогноза численности. Влияние каждого фактора представляется обычно отдельными коэффициентами полинома – уравнения многофакторной регрессии типа

где Х –X – значения каждого из факторов, b – b – значения коэффициентов регрессии. Зависимости для каждого фактора могут быть не только линейными, но сколь угодно сложными. Очевидно, что сами коэффициенты регрессии обычно не имеют четкого биологического смысла, и в зависимости от ситуации, т.е. уровня факторов и их взаимодействий, могут меняться. В качестве факторов обычно выбирают плотность популяции предшествующего поколения и различные метеорологические показатели.

Некоторые модели элементарных экологических процессов, например, внутривидовой конкуренции, взаимодействия паразит–хозяин были рассмотрены нами в предыдущих разделах. Эти модели были направлены не на анализ конкретных данных, а на понимание сущности процесса. Как было также показано выше, они могут иметь и некоторую прагматическую ценность.

Модели жизненных схем популяций, совмещающие в себе несколько моделей элементарных процессов, оказываются наиболее ценными как для понимания процессов, протекающих в природе, так и для прогнозирования. Кроме того, эти модели могут быть основой для управления экологическими процессами.

Субмодели соединяются воедино соответственно формуле

где N – численность популяции в последующем поколении, N – численность предыдущего поколения, F – плодовитость, q – доля самок в предыдущем поколении, S -S – выживаемость особей по отношению к тому или иному фактору.

Помимо субмоделей в число этих показателей могут быть включены и коэффициенты, полученные методом статистической регрессии. Исходным материалом для таких моделей служат таблицы выживания, по возможности многолетние. Таблицы выживания необходимо составлять не только для изучаемого вида, но и для его паразитов и хищников, а также кормового растения.

Так как и вариации абиотических факторов, и биологические взаимодействия не могут быть полностью предсказаны, то желательно, чтобы и модель не была жестко детерминирована. Она должна включать в себя дополнительные элементы случайного характера и, соответственно, давать прогноз с той или иной степенью вероятности.

Вопросы моделирования экологических процессов более подробно изложены во многих монографиях, например книгах Ф.Н.Семевского и С.М.Семенова (1984), а также М.Д.Корзухина и Ф.Н.Семевского (1992).

Модели численности, построенные по этим принципам, имеют большое значение как для практики, так и для экологии в целом. Однако реальная ситуация, складывающаяся в биоценозе, всегда намного сложнее, чем ее отражение в модели. Дело не только в большом количестве факторов и их взаимодействий. Как правило, если судить по таблицам выживания, многие из них оказываются несущественными. Стремление охватить возможно большее количество факторов обычно приводит к неоправданному усложнению модели. Кроме того, согласно экологическому закону минимума влияние фактора оказывается тем сильнее, чем дальше его величина от оптимума. Соответственно, если учеты численности проводились в то время, когда фактор находился на оптимальном уровне, то его влияние останется незаметным и он будет исключен из анализа как несущественный. Однако достаточно относительно небольшого отклонения этого фактора от оптимума, чтобы исказить построенную нами картину явления. Такое несовершенство всех моделей сложных экологических явлений может проявиться как при изменениях во времени (например, от года к году), так и в пространстве (от одного биотопа к другому), поскольку и учеты численности, и составленные на их основе таблицы выживания опираются на результаты наблюдений за данной популяцией и в данное время. Поэтому модель справедлива лишь при изменениях всех факторов в пределах, которые имели место во время наблюдений.

При построении моделей возникают и другие сложности. Очевидно, что точность измерений (определения численности в природе) не очень велика, а объединение неточных данных еще больше увеличивает вероятность ошибки. Далее, плодовитость часто принимают за постоянную величину. На деле же абиотические факторы в их обычных пределах не столько вызывают смертность, сколько влияют на плодовитость. Кроме того, генетическая структура популяции может спонтанно меняться во времени, что должно отражаться как на плодовитости, так и на устойчивости насекомого по отношению к неблагоприятным факторам среды и заболеваниям.

Исключительно важно учитывать пространственную разнокачественность той местности, где проводятся наблюдения и миграции насекомых. Условия могут очень существенно варьировать даже в пределах одного биотопа. Напомним, что только температура в пределах одного растения может различаться в пределах 15 и более градусов. В разные годы могут оказаться наиболее пригодными для жизни насекомых данного вида то одни, то другие участки микрорельефа. Чем разнообразнее условия в пределах биотопа, чем больше шансов имеет популяция для выживания.

Миграции имеют очень большое значение в жизни насекомых, но еще недостаточно изучены. Дальние миграции относительно крупных насекомых по направленности и расстояниям могут быть сравнимы с перелетами птиц. Пассивные же миграции мелких насекомых вместе с токами воздуха фантастичны по масштабам вовлечения в них насекомых и также достигают по дальности сотен, а иногда и тысяч километров. Роль миграций обычно недооценивают, потому что очень трудно определить их количественные масштабы. Даже если это миграция на небольшие расстояния, она приводит не только к изменениям численности локальной популяции, но и к обмену генетической информацией и изменениям генетической структуры популяции.

Только в последнее время на основе современной компьютерной техники начали появляться модели, учитывающие жизнь популяции в пространстве. Такая модель была составлена для хлопковой совки Helicoverра armigera (Hubner) и близкого к ней вида H.punctigera Wallengren. (M.L.Dillon, G.P.Fitt, 1991).O6a эти вида являются вредителями хлопчатника в Австралии.

Основным отличием этой модели является введенная в компьютер карта местности, разделенная на относительно небольшие ячейки, характеризующиеся своим растительным покровом и почвенно–климатическими условиями. В компьютер вводится отдельно для каждого такого участка информация о состоянии и фазе развития основного растения, о численности и развитии этих совок и метеорологические условия. В модель включены имитация развития яиц, гусениц и куколок, миграции имаго в зависимости от их физиологического состояния, температуры, направления и скорости ветра, а также откладки яиц в зависимости от привлекательности растений данного вида и на данной стадии их развития.

Модели динамики численности входят как важная часть в коммерческие модели развития агроценоза (P.M.Ives, A.B.Hearn, 1987). Такие модели объединяют как субмодели имитацию развития сельскохозяйственного растения и модели динамики численности наиболее важных вредителей. Помимо этих данных в компьютер регулярно вводится метерологическая информация. Модель дает информацию о прогнозируемом урожае, а также рекомендации о поливе полей и обработке их химическими средствами защиты растений (на основе порогов вредоносности). Нам неизвестны модели, которые давали бы рекомендации по сохранению полезных насекомых на поле или применению других биологических средств защиты растений.

Управление популяциями

Одна из основных практических задач современной экологии насекомых – разработка такой системы защиты растений, которая была бы основана на постоянном контроле и корректировке явлений, а не только на срочных, "пожарных" мероприятиях при выходе системы за установленные рамки. Эта система должна включать в себя как постоянное формирование желаемого агроценоза с помощью агротехнических мероприятий, например, подсева нектароносных растений, привлекающих многих паразитов, так и прямое регулирование численности прежде всего с помощью биометода. Это регулирование должно проводиться задолго до превышения численностью вида экономического порога вредоносности. Благодаря такому вмешательству уровень численности популяции останется на относительно низком уровне и не произойдет ее "ускользания" от пресса естественных врагов.

Для создания максимально устойчивой популяции желательно знать, насколько она способна сохранять свой средний уровень (буферность) и амплитуду колебаний около этого уровня (гомеостаз) (А. А. Шаров, 1985) по отношению к внешнему фактору. Отметим, что здесь речь идет о так называемых независимых по отношению к данной системе факторах. Всегда независимой будет, например, температура. В случае выпуска искусственно разведенных насекомых их численность тоже можно считать независимой величиной.

Применяющиеся в настоящее время интегрированные системы защиты растений – важный шаг вперед по сравнению с варварским использованием пестицидов, имевшим место ранее. При такой системе защиты растений решение об использовании того или иного метода борьбы принимается на основе сопоставления результатов учета численности с порогами экономической вредоносности. Естественно, что ожидаемая прибавка к урожаю в деньгах должна быть заведомо выше стоимости примененных средств защиты растений. В случае же применения химического метода величину прибыли следует также сопоставить с убытками, связанными с загрязнением среды, заболеваниями и гибелью домашних и диких животных, заболеваниями людей.

В ряде случаев вопрос о применении инсектицидов переходит из экономической в социальную сферу. Это очевидно в том случае, если инсектицид, накапливаясь, например, в воде, вызывает тяжелые заболевания и смерть людей, приводит к рождению дефективных детей или выкидышам. Совершенно очевидно, что руководители хозяйств, где необоснованно применяются такие инсектициды в больших масштабах, должны нести за это уголовную ответственность.

Интегрированная система защиты растений, как правило, предусматривает умеренное использование химических пестицидов или, что лучше, микробиометода, при превышении численности порогов вредоносности. Естественно, что на таком высоком уровне численности только такие радикальные способы защиты растений могут дать ощутимый эффект. Мы отмечали выше, что паразиты и хищники как фактор обладают высокой инерционностью, а незначительное снижение численности, вызванное ими, способно в ряде случаев даже продлить вспышку массового размножения вредителя.

Выпуск искусственно разведенных энтомофагов – это "тонкое" средство, способное предотвратить вспышку массового размножения вредителя в самом ее начале, когда численность вредителя еще низка, но уже начинает уходить от контроля естественных хищников и паразитов. В этой ситуации не требуется "наводнения" поля или леса разведенными на биофабрике паразитами и хищниками, поэтому стоимость регулирования не может быть высокой. Кроме того, потребуются усилия для максимального сохранения природных энтомофагов. Такая экологическая защита растений будет основана не на экономических порогах вредоносности, а иметь своей основной стратегической задачей сохранение естественной устойчивости агроценоза. При этом главные затраты будут направлены на мониторинг и обработку данных. Химические же средства защиты растений как нарушающие естественное равновесие агроценоза должны быть исключены.

Таким образом, в ближайшем будущем экологические системы защиты растений придут на смену интегрированным. Эти системы будут истинным управлением биоценозом.

ГЛАВА 4. НАСЕКОМЫЕ В ЭКОСИСТЕМАХ

Все живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с неживой (косной) средой. На каждом участке пространства складывается более или менее устойчивый комплекс организмов и стабильный круговорот веществ между живой и неживой средой. Этот круговорот основан на притоке энергии извне (солнечной энергии). Таким образом, организмы и окружающая их среда образуют экосистемы.

Возможно подразделение экосистем либо по занимаемому ими пространству, либо по структуре связей между организмами. В принципе, эти подразделения переходят одно в другое.

В зависимости от величины охватываемого пространства экосистемы могут быть различных рангов, причем экосистема большего ранга представляет собой комплекс экосистем более низших рангов.

Высший ранг экосистемы – биосфера. Далее по рангу следуют экосистемы ландшафтных зон (Чернов, 1975: тундра, тайга, степь), материков и островов. Наиболее часто рассматривается экосистема одного из низших рангов, складывающаяся на определенной обычно относительно небольшой территории с более или менее однородными почвенными и климатическими условиями и обладающая определенным растительным сообществом (например, осоковое болото, сосновый лес, яблоневый сад, пшеничное поле). Такая территория носит название биотоп, все что на ней обитает и растет называют биоценозом, а в целом такая экосистема обычно именуется биогеоценозом (строго говоря, понятие "экосистема" несколько шире, так как включает в себя не только внутренние, но и внешние взаимодействия обитателей биотопа).

Население какого–либо вида животных в пределах биотопа рассматривается как популяция.

Биоценоз – это сложная система, состоящая из продуцентов (растений) или других источников органического вещества (например, кучки навоза), консументов (фитофагов и хищников) и редуцентов. Поэтому недопустимы такие термины как "энтомоценоз" или "фитоценоз" (К.В. Арнольди, Л.В. Арнольди, 1963). Можно, однако, говорить о комплексах насекомых, входящих в тот или иной биоценоз, или о населении.

Иногда используется также пространственное вертикальное подразделение биогеоценоза на ярусы. Так, можно говорить, например, о почвенном ярусе или о пологе леса. Здесь действительно образуются особые комплексы видов, тесно связанные друг с другом.

Микроучастки, отличающиеся особыми условиями от всего биотопа (поверхность листа или ствола, пень, труп животного, плодовое тело гриба) называют микробиотопами. Соответственно, весь комплекс растений, грибов, животных, заселяющих микробиотоп, может быть назван микробиоценозом.

Очень близко к предыдущему разделение насекомых на комплексы по их местообитанию. Так, в монографии В.Г.Каплина (1981) рассмотрены, например, комплексы насекомых и других членистоногих в древесине деревьев, в галлах, цветках, плодах и семенах.

Среди экосистем, рассматриваемых в плане взаимосвязей между живыми объектами, выделяют консорции. В пределах консорции все организмы четко объединены между собой трофическими связями. Обгоняющий центр консорции обычно – свободно живущее автотрофное растение, являющееся источником органического вещества для всех прочих организмов, от фитофагов и до сверхпаразитов. В консорцию входят также организмы, использующее это растение в качестве укрытия. Иногда в качестве центра консорции принимают животное (В.Н.Беклемишев, 1970) со всем специфическим комплексом членистоногих и других организмов. Консорции обычно складываются из более тесных группировок, возникающих, например, на грибе–трутовике, растущем на стволе дерева, в галлах, на соке, вытекающем из поврежденного ствола, и, наконец, на различных частях растения. Можно также говорить о консорциях на отмерших гниющих деревьях, а также на трупах животных и их экскрементах, на плодовых телах грибов. Такие группировки одновременно имеют четко выраженные пространственные границы и совпадают с микробиоценозами.

В экологии используется также представление о жизненной системе популяции, центром которого является популяция изучаемого вида. Жизненная система включает в себя все виды организмов, с которыми изучаемый вид вступает в тот или иной контакт, а также абиотические факторы, влияющие на жизнь популяции.

Иногда рассматриваются также так называемые коадаптивные комплексы (Г.М.Длусский, 1981), под которыми понимают совокупность популяций разных видов, входящих в один биогеоценоз и связанных конкурентными или мутуалистическими отношениями. Г.М.Длусский описывает коадаптивные комплексы на примере муравьев пустыни, рассматривая их как наборы определенных жизненных форм.

В настоящей главе мы уделим основное внимание биогеоценозам, а также консорциям и роли в них насекомых. Насекомые могут выступать как фитофаги, зоофаги и сапрофаги. При изучении роли насекомых в любом биогеоценозе начинают с определения их видового состава, а затем устанавливают положение данных насекомых в системе биогеоценоза и их взаимосвязи с другими видами. Возможны также три количественные характеристики данного вида: численность (плотность популяции), биомасса и поток энергии, проходящий через особей данного вида.

1. ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА

Следует различать фаунистические и демэкологические аспекты исследований. Фаунистика изучает географическое распределение видов или других систематических единиц, а демэкология – географическое распределение сообществ (экосистем). В первом случае мы вправе говорить о фауне, а во втором – о животном населении. Видовой состав – важнейшая характеристика животного населения (Ю.И. Чернов, 1984). Исследование любой экосистемы начинается с установления систематической принадлежности входящих в нее животных, т.е. составления списка видов или более крупных систематических единиц. Очевидно, что наиболее информативный материал можно получить при установлении точного видового состава. Однако на практике из-за технических причин и большой трудоемкости определения отдельных групп иногда ограничиваются определением до семейства или даже отряда.

Хотя экология близких видов, обитающих вместе в одном и том же биотопе, всегда различна (правило Г.Ф.Гаузе), по отношению к какому-то отдельно взятому фактору их реакция может быть однозначной. Если реакция на фактор проявляется у группы не различаемых нами видов, принадлежащих к одному более высокому таксону (суммарный учет), это означает, что либо все виды проявляют одинаковую реакцию, либо ее проявляет только массовый (или массовые) вид. Если же реакция при анализе суммарного обследования отсутствует, то ее или вообще нет у представителей этой группы видов, или она проявляется в разных направлениях у нескольких массовых видов и, таким образом, при суммарном анализе нивелируется.

Видовой состав может быть изучен в пределах экосистемы любого ранга. Однако здесь всегда следует учитывать, что фауна каждого региона помимо чисто экологических причин, определяется историей ее генезиса. Для фауны региона это может быть история на протяжении геологических периодов. Но даже в биотопах при их смене тоже длительно сохраняется отпечаток прежней фауны. Так, при организации Ботанического сада МГУ на месте бывших колхозных полей полевые виды насекомых сохранялись там более 10 лет, несмотря на смыкание древесной и кустарниковой растительности.

Никогда нет гарантии, что выявлен полный видовой состав в пределах данного таксона на данной территории, не только в силу неизбежных пропусков, но также из-за потока постоянно прибывающих мигрантов. Например, в Казахстане был отмечен занос мигрирующими птицами мух–кровососок из очень отдаленных тропических районов (Т.Н.Досжанов, 1982). Конечно, чем больше применено разных методов сбора и чем дольше проводилось исследование, тем более вероятно, что видовой состав практически исчерпан. В случае сборов насекомых с помощью проб четко выявляется быстрое исчерпание видового состава с выходом графика зависимости числа видов от количества проб к асимптоте уже через 15–20 проб.

Количество видов в биоценозах обычно возрастает при продвижении с севера на юг. Однако это правило далеко не абсолютно. Количество видов насекомых, по–видимому, определяется как суровостью условий, так и степенью разнообразия растительного покрова. Так, в пустынях количество видов может быть меньше, чем в более северных и увлажненных районах с богатой и разнообразной флорой. Кроме того, количество видов зависит от стадии сукцессии, т.е. этапа развития биоценоза. Оно, как правило, мало в нарушенных по каким–либо причинам биоценозах, находящихся на ранних стадиях своего развития.

При обследовании нескольких экосистем одного ранга, как и при изучении фауны нескольких географических регионов, возникает необходимость сравнить их друг с другом. Это делается с помощью вычисления следующих коэффициентов:

коэффициента Жаккара и

коэффициента Серенсена

где А – число видов данной систематической категории в одной группировке, В – то же в другой, а С – число видов, общих для обеих группировок. В исследованиях часто сравнивают группировки попарно с помощью обоих коэффициентов. Коэффициент Жаккара, в принципе, более строг и пропорционален, а коэффициент Серенсена имеет большую "разрешающую силу" при низких величинах сходства. На практике эти коэффициенты попарного сходства представляют в виде таблицы спортивных соревнований, где попарно встречаются разные команды, причем верхнюю правую половину заполняют индексом Жаккара, а нижнюю левую – индексом Серенсена.

Список видов далеко не является исчерпывающей характеристикой экосистемы. В пределах двух биотопов могут существовать одни и те же виды, но соотношение их численностей может быть различным. О численности как важнейшей характеристике популяции мы уже говорили выше.

Напомним, что самый простой способ ориентировочно оценить численность, – это определить встречаемость, т.е. процент проб в которых встречен данный вид, независимо от количества особей в пробе. Отметим, что наиболее точную оценку этот показатель дает при случайном размещении на местности особей или их небольших, по сравнению с пробой, скоплений. При агрегированном размещении точность этого показателя снижается.

Процент проб с данным видом имеет смысл определять лишь в том случае, когда все пробы примерно равны по охватываемой площади. На практике же часто приходится иметь дело со многими сборами разных авторов, обычно неравноценными как по объему, так и по стилю сбора материала. Однако даже из таких данных можно вынести общее представление о редкости тех или иных видов, определяя количество особей интересующих нас видов во всех сборах (Д.В. Панфилов, 1976).

Предположим, что имеется всего 20 неравноценных сборов с одной территории. Один вид, который мы считаем редким, представлен 50 экземплярами в одном сборе. Другой же вид насчитывает в трех сборах по 5 экземпляров, а в остальных – по 10. Индекс встречаемости равен:

,

где n – число особей в сборе, а N – число сборов, где имеется n экземпляров.

Тогда для первого вида индекс равен I = 50 х 1 = 50, а для второго:

I = 5 х 3 + 10 х 17=185

Подчеркнем, однако, что абсолютно недопустимо сравнивать фауны каких–либо географических районов по однократным сборам, сколь бы они не были обильны. В самом деле, соотношение численностей видов меняется от сезона к сезону, при этом фенологические события могут изменяться по датам. Кроме того, соотношение численностей разных видов из года в год существенно меняется. Только многократные сборы, проведенные в разные сезоны и в разные годы, дают более или менее точное представление о фауне данного географического района.

В отличие от встречаемости, плотность популяции, т.е. количество особей данного вида на единицу площади, является более устойчивым экологическим показателем, в принципе, не зависящим от метода учета. Очевидно, что биоценозы отличаются друг от друга не только по видовому составу, но и по плотности популяций входящих в них видов (обилию). Поэтому более информативное представление о различиях биоценозов можно получить, используя формулу Р. Л. Наумова (1964):

где а – суммарная плотность популяций всех видов, обнаруженных в первом биоценозе, b – то же для второго биоценоза, а с – минимальный показатель плотности популяции вида, встречающегося в обоих биоценозах.

Число массовых видов в биоценозе никогда не бывает большим. В устойчивых биоценозах наибольшее количество видов обладает умеренной численностью. Очень же редких видов, представленных в обширных сборах одной–двумя особями, тоже сравнительно немного. Поэтому если мы на оси абсцисс отложим количество пойманных особей, выраженное в логарифмах, а на оси ординат – количество видов, представленное данным числом особей в сборах, то получим колоколовидную кривую, сходную с классической кривой нормального распределения (логарифмически–нормальное, или лог-нормальное распределение). В случае загрязнения биотопа или деградации сообщества по другим причинам уменьшается как численность всех или почти всех видов, так и общее число видов и кривая сдвигается на графике влево, т.е. оказывается больше всего видов, представленных малым числом особей (распределение, близкое к геометрическому или же логарифмическому ряду).

В последнее время особое значение придают индексам видового (экологического) разнообразия (Э.Мэгарран, 1992). Эти показатели складываются из двух компонентов. Первый из них – это видовое богатство. Его можно определить как отношение общего числа видов к общему числу особей в пробах. На практике часто используют другой индекс видового богатства, предложенный Р.Маргалефом:

D =

где S – число выявленных видов, а N – общее число особей всех видов.

Второй компонент – это выравненность распределения особей между видами. Ю.Одум (1975) приводит следующий схематический пример: "... две системы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей, могут иметь совершенно одинаковые отношения (видового богатства, которое и в том, и в другом случае равно 9/100 –В.Ч.)..., но совершенно разные показатели выравненности в зависимости от распределения 100 особей между 10 видами. Так, в одном случае это распределение может иметь вид: 91–1–1–1–1–1–1–1–1–1 (минимальная выравненность), в другом случае – по 10 особей на вид (максимальная выравненность). Некоторые индексы видового разнообразия учитывают оба эти параметра. Здесь мы приводим формулу только одного, наиболее часто применяемого индекса Шеннона (Э.Мэгарран,1992):

где Н – видовое разнообразие в битах, Ni – число особей каждого вида во всех пробах, N – общая численность особей всех видов во всех пробах. Соотношение численности данного вида и суммарной численности всех видов (N / N) называют коэффициентом доминантности данного вида. Индекс Шеннона обычно меняется в пределах от 1,5 до 3,5.

Как мы уже отмечали выше, со снижением видового разнообразия резко меняется видовая структура сообщества. При этом часто резко повышается обилие отдельных немногочисленных видов (биоценотический закон Тинемана – A.Thieneman, 1925). Легко убедиться что там, где максимально флористическое богатство, много видов с малой плотностью популяции и совсем отсутствуют многочисленные доминирующие виды. Для антропогенных же ландшафтов типично обеднение видового состава и проявление отдельных резко доминирующих видов.

Индексы видового разнообразия применяются для мониторинга окружающей среды, а также при выборе участков для создания заповедников. При этом предполагается, что высокие показатели разнообразия свидетельствуют о наименьшем воздействии на природу антропогенного пресса. Безусловно, большое количество разнообразных и в определенной степени взаимозамещающих друг друга элементов является хорошим показателем устойчивости всей системы в целом. По–видимому, показатели экологического разнообразия могли бы также служить мерой естественной устойчивости агроценоза, препятствующей массовым размножениям вредителей.

2. БИОМАССА И ПОТОК ЭНЕРГИИ

Биомасса – это суммарная масса всех организмов данного таксона, входящих в данную экосистему. Следовательно, чтобы непосредственно определить биомассу в пределах биотопа, надо было бы собрать всех особей данного вида во всем биотопе и их взвесить. Как и в случае определения численности, это невозможно. Однако, зная численность популяции и среднюю массу особи, можно легко определить и биомассу всей популяции. В предыдущем разделе обсуждалось доминирование того или иного вида по численности. Однако в жизни биоценоза при одинаковой численности крупные объекты могут иметь гораздо большее значение, чем мелкие.

В то же время, мелкие виды в биоценозе обычно представлены большим количеством особей, чем крупные (правило М.С.Гилярова).

Взвешивание насекомых для определения их биомассы оказывается довольно сложной задачей. Выявляется, что вес отобранных из пробы насекомых довольно быстро падает сначала за счет испарения влаги, оказавшейся на покровах (особенно после использования спирта, формалина и т.д. для консервирования материала), а потом в результате испарения внутренней жидкости сквозь покровы. Обычно при переходе от одного типа испарения к другому наблюдается некоторое замедление испарения. Вес в этот момент и считается истинным показателем биомассы насекомого. Очевидно, что этот метод требует много времени и труда.

Иногда используют в качестве показателя биомассы сухой вес насекомых, но это достаточно сложно в полевых условиях. Содержание воды в теле насекомых меняется в пределах 40–85%. Особенно много воды в теле личинок двукрылых. Кроме того, может существенно меняться вес содержимого кишечника, который, например у гусениц, составляет до 60% веса всего тела. При определении биомассы обычно измеряют вес особей разного размерного класса (часто на разных стадиях развития), а затем умножают этот вес на соответствующее количество. Иногда биомассу определяют по длине тела с использованием предварительно построенных номограмм. Этот метод дает более точные результаты, если объекты обладают удлиненным телом.

Биомасса определяется ролью данного таксона в биоценозе. Как правило, наименьшей биомассой обладают паразиты и хищники, а наибольшей – сапрофаги. Интересно, что поедающие свежую зелень, насекомые–фитофаги имеют примерно такой же суммарный вес – несколько десятков килограммов на гектар – как и питающиеся той же пищей млекопитающие в естественных биоценозах. Среди сапрофагов дождевые черви обладают большей биомассой, чем насекомые. Однако и биомасса насекомых может быть значительной. Так, при переработке 1 т навоза личинками мух масса последних в субстрате может достигать 200 кг. Конечно, чем больше органических остатков содержится в детрите и почве, тем больше биомасса обитающих там членистоногих. В обычных же почвах и в лесной подстилке биомасса мелких членистоногих составляет тысячные – десятитысячные доли процента от массы всего субстрата.

Другая важнейшая характеристика роли популяции в биоценозе – это ее участие в общем потоке энергии. Для насекомых, как и для других гетеротрофов, исходным источником энергии являются растения. Потребляемая насекомым пища может расходоваться, во-первых, на увеличение собственной биомассы (и, соответственно, энергия при этом может передаваться следующим звеньям трофической цепи) и, во-вторых, – на процесс метаболизма.

Рис.40. Зависимость потребления кислорода от массы тела у ногохвосток. Вверху – ось абсцисс в логарифмической шкале, внизу – в арифметической. Точки – результаты измерений по четырем весовым классам: 0 –0,001 мг; >0,001 –0,1 мг; >0,1 –1 мг; >1 мг (по Ю.Б.Бызовой из Ю.И.Лернова, 1975)

Первая часть потока энергии может быть учтена путем определения калорийности тканей насекомых. Вторую часть учитывают по интенсивности потребления кислорода. При этом иногда пользуются номограммами, показывающими зависимость потребления кислорода от массы тела. Здесь четко проявляется правило, упомянутое выше: интенсивность обмена на единицу массы падает с увеличением массы животного (рис.40). При определении уровня метаболизма следует поддерживать ту же среднюю температуру, которая имеет место в тех микробиотопах, где обитает данный вид.

Ю.Одум (1975) приводит замечательный пример изменений в течение сезона всех трех характеристик популяции: численности, биомассы и потока энергии на примере прямокрылого Orchelinum fidicinum, обитающего на засоленных болотах (рис.41). Эти растительноядные насекомые имеют одну генерацию за год. Численность и биомассу определяли через каждые 3–4 дня. Соответственно, можно было подсчитать прирост массы в калориях. В лаборатории измеряли также интенсивность дыхания насекомых на разных стадиях развития. Эти данные переводили в калории, а также корректировали соответственно реальной температуре в биотопе.

Конечно, численность была максимальной в самом начале сезона после выхода из яиц личинок первого возраста, далее она уменьшалась. Суммарная биомасса, наоборот, увеличивалась с ростом насекомых. Максимальный же поток энергии, имел место перед серединой летнего сезона, когда происходило интенсивное питание нимф.

Только комплекс этих трех характеристик дает полное представление о роли вида в биоценозе. Так, Ю.И.Чернов (1975) отмечает, что при зарастании грунта в тундре интенсивность дыхания ногохвосток наиболее высока в начале сезона, когда больше мелких особей и сильнее прогрев грунта солнечными лучами.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Экологические ниши

Очевидно, что особи каждого вида не занимают биотоп в целом, а приурочены к определенным его частям. Равным образом, каждый вид занимает определенное место в цепях питания, активен в течение определенного сезона и времени суток, может существовать лишь в определенном диапазоне температуры и влажности и т.д. Если совместить друг с другом все эти ограничения, мы получим экологическую характеристику вида или, как обычно говорят, его экологическую нишу. Очевидно, что экологическая ниша многомерна и представляет собой функциональную единицу биоценоза как единой системы. Образно говоря, экологическая ниша – это "рабочее место" вида в биоценозе, которое определяет функциональный статус организма в сообществе.

Естественно, что каждый вид, отличаясь морфологически и физиологически от других видов, в принципе, должен иметь специфическую, присущую только ему многомерную нишу. Однако в природе полная ниша никогда не реализуется, не только из-за ограниченного сочетания абиотических факторов в данном биотопе, но прежде всего из–за конкуренции между близкими видами. Экологические ниши видов никогда полностью не совпадают, но они могут значительно перекрываться по многим параметрам. Поэтому различают фундаментальную нишу – то, что в принципе, могут организмы данного вида,– и меньшую реализованную нишу, часть фундаментальной ниши, которую вид занимает, будучи тесним с разных сторон конкурентами.

Соответственно, при ослаблении или уничтожении вида конкурента данный вид может проявить часто неожиданные для нас возможности. То же происходит при появлении новых для данной местности растений, когда начинают формироваться новые консорции.

Рис.41. Численность (А), биомасса (сухой вес) (Б) и поток энергии (скорость ассимиляции) (В) на 1м в популяции прямокрылого Orchelinum fidicinum в течение сезона (по Ю.Одуму, 1975)

Следовательно, в зависимости от условий один и тот же вид может иметь разные реализованные ниши. В отличие от фундаментальных, реализованные ниши, занятые в разных географических районах разными видами насекомых, могут даже совпадать друг с другом. Естественно, что эти виды, оказавшись в одинаковых условиях, выполняя одинаковые функции в биоценозе и подвергаясь сходному отбору, становятся похожими друг на друга. Крайние случаи такого сходства называют экологическим викариатом.

Какие же "рабочие места" создаются в биоценозе? По трофическим связям пищевых цепей все организмы делятся на продуцентов, производящих органическое вещество, консументов, его потребляющих, и редуцентов, разлагающих мертвые организмы, их отмершие части или выделения на составные минеральные элементы. Консументы могут быть подразделены на фитофагов, хищников и паразитов. Среди редуцентов могут быть некрофаги, уничтожающие трупы, копрофаги, потребляющие экскременты, детритофаги, поедающие мелкие органические, преимущественно растительные частицы.

Отметим, что определение трофических связей – не всегда простая задача. Во многих случаях остается неясным, являются ли пищей детритофага растительные остатки или же он питается, например, мицелием грибов, пронизывающим лесную подстилку. Не менее сложная задача – изучение питания хищников в естественных условиях. Для этого применяются довольно сложные методики, в частности серологический метод (И.И.Соболева - Докучаева, 1975).

Но экологические ниши могут быть определены и в другой плоскости – по пространственному распределению. Так, на дне водоема обитает бентос, в толще воды взвешен планктон и активно движется нектон, у поверхностной пленки обитает нейстон. В почве живут геобионты, на ее поверхности – эпигеобионты, в траве – хортобионты, на кустах – тамнобионты, на деревьях – дендробионты. Формы, обитающие преимущественно в воздушной толще, называют аэробионтами.

Третья возможная экологическая классификация – по суточной ритмике, т.е. по времени активности и ее продолжительности.

Мы привели здесь сильно урезанное подразделение экологических ниш только по трем категориям признаков, которые очевидны и часто используются биологами. Сочетание этих подразделений создает уже несколько десятков экологических группировок, вхождение в которые требует от животного ряда адаптации. Однако приспосабливаться к жизни в большинстве этих группировок можно по-разному. Можно летать с помощью крыльев, активно перемещаясь в воздухе, как большинство крупных летающих насекомых. Можно летать, хотя и тоже с помощью крыльев, но используя при этом практически только токи воздуха подобно тлям (воздушный планктон). Наконец, полет возможен с помощью паутинки, как это делают гусеницы непарного шелкопряда первого возраста, а также пауки.

Следовательно, разные способы адаптации связаны с исходными морфологическими признаками объекта: размерами, отсутствием или наличием крыльев и т.д.

Жизненные формы

Сочетание экологической адаптивной характеристики с рядом морфологических признаков приводит нас к представлению о жизненной форме. Первое определение жизненных форм было разработано еще в начале девятнадцатого века, когда крупнейший естествоиспытатель Александр Гумбольдт создал первую классификацию экологических типов растений, основываясь на конвергентном подобии, возникающем благодаря сходной роли в биоценозах различных ландшафтов. Естественно, что при таком подходе растения, принадлежащие к разным, часто далеким друг от друга систематическим группам, оказываются объединенными в одну жизненную форму. Так, к форме кактусообразных А.Гумбольдт причислил также удивительно на них похожие африканские молочаи. В дальнейшем выделением и анализом таких жизненных форм занимались многие ботаники и зоологи.

По наиболее современному определению, данному И.Х.Шаровой (1987), "жизненная форма – это сходная морфоэкологическая организация (габитус) группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора". Короче говоря, жизненная форма – это приспособительный тип организмов, обладающих внешним сходством. Понятия "экологическая ниша" и "жизненная форма" отличаются друг от друга как "рабочее место" и "реально работающий на этом месте". Как писал Д.Н.Кашкаров (1944),"не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризует биоценоз".

Наиболее часто применяется иерархический тип классификации жизненных форм, в которых имеется несколько рангов подразделений. Как правило, порядок этих рангов выбирается произвольно, в зависимости оттого, что считает автор классификации более существенным.

Общая классификация для всех насекомых была предложена В.В.Яхонтовым (1969). В ней за основной критерий принято местообитание насекомых. Он различает 7 основных категорий жизненных форм, каждая из которых в свою очередь делится соответственно специализации вида. Перечислим эти основные категории: 1) геобионты – обитатели почвы; 2)эпигеобионты – насекомые, живущие на поверхности почвы; 3) герпетобионты – насекомые, живущие среди растительных и других органических остатков на поверхности почвы (очевидно, что насекомые, относящиеся к этой категории, являются или геобионтами, или эпигеобионтами), 4) хортобионты – обитатели травяного покрова; 5) тамнобионты – обитатели кустарников и дендробионты – обитатели деревьев могут рассматриваться из-за сходства приспособлений как одна жизненная форма; 6) ксилобионты – обитатели отмершей древесины; 7) гидробионты – водные насекомые.

В пределах каждой категории В.В.Яхонтов различает равноценные по рангу жизненные формы. Так, среди эпигеобионтов он выделяет, в частности, псаммобионтов, живущих на поверхности песка, петробионтов, заселяющих каменистые участки, и галобионтов – обитателей засоленных участков. Среди хорто–, тамно– и дендробионтов различаются эндо– и эктобионты, т.е. насекомые, живущие внутри растительных тканей или на поверхности растений. Таким образом, в данной классификации используются только два ранга признаков.

Классификации жизненных форм разработаны для многих отрядов или семейств. Подобные системы имеются для поденок (О.А.Чернова, 1952), личинок стрекоз (Л.Н.Притыкина, 1965), саранчовых (Ф.Н. Правдин, 1971; М.Е. Черняховский, 1971; И.В.Стебаев, 1970), ногохвосток (С.К.Стебаева, 1970), жуков–чернотелок (Г.С. Медведев, 1970), муравьев (К.В.Арнольди, 1937), личинок и имаго комаров–галлиц (Б.М. Мамаев, 1963), личинок двукрылых (Н.П.Кривошеина, 1959), личинок и имаго жужелиц (И.Х.Шарова, 1981) и ряда других групп насекомых. В ряде случаев классифицируют насекомых, не принадлежащих к какому-либо одному таксону, но объединенных местообитанием или питанием. Так, О.А.Катаев (1983) предложил экологическую классификацию насекомых, обитающих в стволах деревьев или на их поверхности.

Как правило, в этих классификациях используются подразделения нескольких рангов. Например, при составлении экологической классификации имаго жужелиц И.Х.Шарова (1981) различает до четырех рангов. Так, жужелицы типа Calathus по этой классификации относятся к классу "зоофагов", подклассу "стратобиос", серии "стратобионты–скважники" и группе "подстилочных".

Подробный анализ жизненных форм некоторых личинок ручейников был проведен А.Т.Козловым (1986). Здесь уже имеется 7 рангов деления, причем часть из этих делений – так называемые этоморфы (типы строительного поведения). В пределах одной этоморфы ручейники используют сходный строительный материал и сооружают морфологически похожие домики. С использованием этоморф построена и система жизненных форм строящих личинок лесных насекомых (Н.А. Харченко и др., 1989).

При рассмотрении адаптации, как правило, можно выделить все более тонкие детали. Например, жуки–чернотелки, ходящие по поверхности песка в пустынных и полупустынных районах, казалось бы, все представляют одну жизненную форму эпигеобионты–псаммобионты–детритофаги. Тем не менее, способы их зарывания в песок могут быть различными. Так, чернотелки рода Anatolica упираются головой в растения на поверхности песка и, отбрасывая ногами песок, быстро уходят в него. Чернотелки Pisterotarsa принимают почти вертикальное положение головой вниз и, закрепляясь одной парой ног и пользуясь собственным весом, копают норку. Чернотелки Trigonoscelis не способны зарыться в подвижный песок и ищут углубления или норки в слежавшемся песке, где и начинают копать. К этим типам можно было бы прибавить еще один, по-видимому, не встречающийся у чернотелок. Это вибрация всего тела, приводящая к его "затапливанию" в подвижный песок. Так закапываются скорпионы, а также ящерицы–круглоголовки.

Вводя все более мелкие подразделения, учитывая все более тонкие особенности экологии объекта, мы постепенно приходим к уникальной форме, соответствующей фундаментальной экологической нише вида. Не случайно, много раз высказывалась точка зрения, что жизненная форма – это экологическая характеристика вида (С.А.Северцев, 1951; А. А. Парамонов, 1945; Н.П. Наумов, 1955).

Остановимся на этом вопросе подробнее. В природе, независимо от нашей воли, в результате длительной эволюции сложилась таксономическая система организмов. Не без основания предполагается, что близость или дальность в этой системе связана, прежде всего, со степенью филогенетического родства. Классификация, разрабатываемая нами в процессе познания этой системы, использовала сначала только морфологические признаки как наиболее устойчивые и доступные по сравнению с лабильными экологическими. Сейчас к этим признакам успешно добавляют цитологические и биохимические. Многие внешне эффектные признаки, связанные с адаптацией к жизни в конкретной среде, не без оснований считают второстепенными (как, например, рыбообразную форму тела у кита). Именно такие признаки, однако, лежат в основе выделения жизненных форм.

На практике можно, например, разделить всех насекомых на дневных, сумеречных и ночных или же на крылатых и бескрылых. Такие системы насекомых будет просто использовать, и они могут быть в определенном отношении полезны, однако они будут очень далеки от системы, реально сложившейся в природе. По мере введения в классификацию все большего количества признаков будет постепенно выявляться, что наше исходное подразделение является искусственным и в основе системы должны быть другие признаки. Действительно, при разделении насекомых, например, на крылатых и бескрылых обнаружится, что к разным подразделениям придется отнести крылатых и бескрылых тлей одного вида или имаго муравьев и рабочих особей.

Однако чем более дробно мы будем оценивать экологические признаки, тем более наша экологическая система будет приближаться к таксономической, как было показано на примере жуков–кожеедов Р.Д.Жантиевым (1963, 1965). Этот автор считает, что "теоретически существует возможность построения двух частных систем (по морфологическим и экологическим признакам) и последующего их объединения в общую или главную систему".

Отметим, однако, что Р.Д.Жантиев использовал в своей экологической системе довольно сложные и комплексные экологические признаки, близкие к жизненным схемам. При работе же с более простыми экологическими признаками типа "афаг", "зоофаг", "фитофаг" на первое место выходят конвергентные адаптивные сходства между организмами и полученная система не может совпадать с таксономической, во всяком случае, полностью.

Морфоэкологическая система (классификация жизненных форм) создается совсем для другой цели, чем таксономическая. Система жизненных форм классифицирует не сами организмы, а их адаптации или системы адаптации. Этим самым понятие о жизненной форме обогащает систематику, рассматривая организмы совсем с другой стороны, а именно: их роли в биоценозе и того, как эта роль выполняется. Однако понятие "жизненная форма" – прежде всего экологическое.

В целом организмы труднее дифференцировать по экологи