2015-05-13
11464
При быстрых и частых изменениях условий внешней среды естественный отбор ведёт к расширению нормы реакции. Наоборот, у тех видов, которые обитают в условиях, длительно остающихся неизменяемыми и однотипными, широкой нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стабилизирующий отбор, на существование которого впервые обратил внимание И.И. Шмальгаузен, разработавший теорию стабилизирующего отбора, описанную в книге «Факторы эволюции» (1946).
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального для данных условий фенотипа (который становится преобладающим) и действующая против любых проявлений фенотипической изменчивости. Стаби-
|
|
|
|
лизирующий отбор ведёт к закреплению той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования.
Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних вариантов фенотипа (рис. 149) и ведёт к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых тёмных и самых светлых и т.д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются более полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний аллельный ген, контролировавший более широкую амплитуду изменчивости. Так, в 1952 году английские учёные Карн и Пенроуз установили, что новорождённые дети с весом менее или более 3,6 кг (определённое среднее значение) характеризовались повышенной смертностью. Сохранение, начиная с ордовикского периода, в течение 320 млн лет пяти лучей в конечности позвоночных животных - результат стабилизирующего отбора, т.к. известны случаи рождения организмов с шестипалой конечностью и редукция в ходе эволюции лучей у копытных, птиц.
Стабилизирующий отбор приводит к образованию фенотипически однородной популяции организмов, включающей, тем не менее, разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменёнными в течение, миллионов лет (так называемые персистентные формы). Тем не менее, новые мутантные аллельные гены могут накапливаться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь в сохраняемых фенотипах. Следовательно, генофонд популяции и вида может продолжать изменяться. Поэтому предки и потомки персистентных форм могут существенно отличаться друг от друга.
