Изоляция

Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.

В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей, бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.

Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:

а) этологическая изоляция, в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);

б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала, обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа: они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;

в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);

г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;

д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки, обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.

Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.

11.2.4. Адаптивный характер и формы
естественного отбора

Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.

Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.

Естественный отбор осуществляется в природе в различных направле­ниях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.